اثرات کیفیت بذر و کمبود آب بر عملکرد عدس (Lens culinaris Medik)

مقدمه

حبوبات با داشتن پروتئینی حدود 20 درصد نقش مهمی در تامین نیاز بشر داشته (مجنون حسینی 1372) و مکمل غذایی طبیعی و خوبی برای غلات محسوب می‌شوند. حبوبات از نظر مصرف غذایی بعد از غلات در مقام دوم قرار دارند. عدس یک منبع پروتئینی با ارزش است. این ویژگی و نیز توانایی گیاه برای رشد در خاک­های فقیر و شرایط محیطی متنوع باعث شده است که زراعت این گیاه به عنوان گونه­ای پر ارزش تا به امروز استمرار داشته باشد.

کشور ایران در منطقه خشک و نیمه­خشک واقع شده است، بنابراین قسمت عمده‌ای از اراضی آن به صورت دیم کشت می‌شود. در این مناطق، بزرگترین محدود کننده غیر‌زیستی، تنش کم‌آبی است که گیاه را ‌بخصوص در شرایط محیطی نامناسب تحت تأثیر قرار می‌دهد. تنش کم‌آبی با تأثیر روی سطح برگ، پوشش گیاهی، فتوسنتز و سرعت رشد گیاه زراعی، میزان رشد رویشی و عملکرد دانه را به شدت کاهش می‌دهد (کوچکی 1376).

جوانه‌زنی سریع بذر و استقرار گیاهچه از عوامل مهم تولید گیاهان زراعی در شرایط محیطی متفاوت به شمار می‌آیند. ساختار ژنتیکی، محیط و تغذیه گیاه مادر، مرحله رسیدگی در زمان برداشت، ذخایر بذر، سن و فرسودگی بذر، صدمات مکانیکی و عوامل بیماری­زا از جمله عوامل مهم موثر بر کیفیت بذر هستند (پری 1978). ساختار ژنتیکی معمولاً بیشترین اثر را بر کیفیت بذر دارد (رام و ویسنر 1988). ساختار ژنتیکی می‌تواند صفات متعددی را تحت تاثیر قرار دهد و منجر به تفاوت‌هایی در کیفیت بذر شود (دورنبوس و همکاران 1989). بعد از ساختار ژنتیکی، فرسودگی بذر^[1] بیشترین اثر را بر کیفیت بذر دارد (الیس و رابرتس 1980). فرسودگی بذر به فرآیند از دست رفتن قدرت بذر با گذشت زمان اطلاق می­شود و توانایی بذر برای زنده‌مانی را کاهش می­دهد. پیری بذر موجب کاهش درصد و سرعت سبز شدن گیاهچه­ها و در نتـیجه سبب افـت محصول دانـه می­شود (قاسمی گلعذانی و همکاران 1375 وa,b2010). پدیده‌های زیادی در دوره پیری بذرها روی گیاه مادر و انبار رخ می­دهند که عامل افت کیفیت آن­ها می­باشند.

کیفیت بذر عملکرد گیاه زراعی را از طریق استقرار گیاهچه بخصوص در شرایط نامساعد محیطی تحت تأثـیر قرار می­دهد (پری، 1980 و قاسمی گلعذانی و همکاران a2010). سرعت فرسودگی و کاهش کیفیت بذرها ارتباط مستقیمی با دمای محیط، رطوبت نسبی و محتوای رطوبت بذر دارد (الیس و رابرتس 1981 و رابرتس 1986). آسیب دیدن غشا یکی از دلایل اصلی فرسودگی بذر است. علل عمده آسیب‌دیدگی غشا افزایش سطح اسیدهای چرب آزاد و قابلیت تولید رادیکال­های آزاد از طریق پراکسیداسیون لیپیدها می‌باشد (گریلی و همکاران 1995). زمانی که فرسودگی توسعه پیدا می­کند ‌سرعت و یکنواختی جوانه­زنی و گیاهچه‌های سبز شده کاهش می­یابد (رابرتس و اوسی- بونسو، 1988 و خان و همکاران 2003).کاهش کیفیت ناشی از فرسودگی بذرها منجر به استقرار ضعیف گیاهچه­ها و در نتیجه کاهش عملکرد ذرت (کروز-گارسیا و همکاران 1995 و مورنو-مارتینز و همکاران 1998)، گندم (رام و ویسنر 1988 و گانگولی و سن-ماندی 1990)، پنبه (اقبال و همکاران، 2002)، جو (کوپلند و مک­دونالد 2001 و سامارا و الکوفاهی 2008)، کلزای پاییزی (قاسمی گلعذانی و همکاران b2010) ونخود (قاسمی گلعذانی و همکاران 2012) در مزرعه شده است. اما در رابطه با اثرکیفیت بذر بر عملکرد عدس درشرایطکم‌آبیگزارش‌هایعلمی قابلتوجهیوجود ندارد. بنابراین،دراینپژوهشکوشششدهاستتا اثراتکیفیت بذرهابرعملکردعدسدرشرایطآبیاریمطلوبومحدودموردارزیابیقرارگیرد.

مواد و روش‌ها

برای تهیه توده­های بذری با درجه فرسودگی متفاوت، بذرها به سه قسمت مساوی تقسیم گردیدند. یک نمونه بذری با قوه زیست 99% به عنوان شاهد (₁V) یا توده­ی بذری با کیفیت بالا در داخل کیسه پلاستیکی در یخچالی با دمای 5-3 درجه سانتی‌گراد نگهداری شد. دو نمونه دیگر با رطوبت حدود 15 درصد در داخل پاکت­های آلومینیومی در داخل انکوباتوری با دمای 40 درجه سانتی­گراد به مدت‌های 18 و 22 روز فرسوده شدند تا قوه زیست نمونه­های بذری دوم و سوم به ترتیب به 90% (₂V) و 80% (₃V) کاهش یافتند. بدین ترتیب سه توده بذری با درجات فرسودگی و کیفیت متفاوت فراهم گردید.

آزمون‌های آزمایشگاهی ‌به‌ صورت طرح کاملا تصادفی با چهار تکرار اجرا شد. 25 عدد از هرنمونه روی کاغذ صافی مرطوب قرارداده شده و سپس یک کاغذ صافی دیگر روی بذرهای هر تکرار قرار گرفت وبه ‌صورت لوله تا گردید.

تکرارهای هرنمونه در یک کیسه پلاستیکی گذاشته شده ودرداخل انکوباتوری با دمای 10 درجه سانتی‌گراد قرارداده شدند . تعداد بذرهای جوانه ‌زده پس از 10روزشمارش ودرصد جوانه‌زنی آن‌ها تعیی نگردید. برای انجام آزمون هدایت الکتریکی بذرها دو تکرار 50 بذری از هر تیمار که وزن آن­ها تعیین شده بود در نظر گرفته شدند. برای هر تکرار یک ارلن پلاستیکی درب­دار، حاوی 250 میلی­لیتر آب مقطر در نظر گرفته شد. ابتدا ارلن‌های حاوی آب مقطر به مدت 24 ساعت در دمای 20 درجه سانتی­گراد نگهداری شدند تا دمای آب مقطر نیز به حدود 20 درجه سانتی­گراد برسد. سپس بذر­های هر تکرار در داخل یک ارلن ریخته شدند و پس از بستن درب آن، دوباره به مدت 24 ساعت در داخل انکوباتوری با دمای 20 درجه سانتی­گراد قرار داده شدند. یک ارلن بدون بذر نیز به عنوان کنترل در نظر گرفته شد. بعد از سپری شدن مدت مقرر و جدا نمودن بذرها، میزان هدایت الکتریکی مواد نشت یافته به داخل آب مقطر توسط یک دستگاه EC سنج اندازه­گیری و نتایج بر حسب میکرو زیمنس بر سانتی­متر بر گرم محاسبه گردید.

آزمایش مزرعه­ای در سال 1389 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز، واقع در 12 کیلومتری شرق تبریز (اراضی کرکج) اجرا گردید.آزمایش به صورت اسپلیت پلات بر پایه بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. کیفیت بذر در سه سطح در کرت‌های فرعی و آبیاری در چهار سطح (₁I، ₂I، ₃I، ₄I: آبیاری بعد از 70، 100، 130 و 160 میلی متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A) در کرت‌های اصلی قرار گرفتند. هر کرت آزمایشی شامل شش ردیف کاشت به طول پنج متر و فاصله 25 سانتی­متر (کاشت در دو طرف پشته­ها صورت گرفت) بود. بذرها قبل از کاشت با بنومیل به نسبت دو در هزار ضدعفونی شدند. کاشت بذرها به صورت دستی با فاصله پنج سانتی­متر در دو طرف پشته­ها و در شیارهایی با عمق 3-2 سانتی­متر انجام شد. بلافاصله پس از کاشت، اقدام به آبیاری کرت­ها گردید. تا استقرار کامل گیاهچه­ها، آبیاری هر هفته یکبار انجام می­شد، ولی آبیاری­های بعدی، با در نظر گرفتن 70، 100، 130 و 160 میلی­متر از تشتک تبخیر کلاس A انجام پذیرفت. در طول دوره رشد، علف­های هرز موجود در مزرعه به‌طور متوالی با دست وجین گردیدند. به منظور مبارزه با قارچ فوزاریوم، گیاهان در اواسط دوره رویشی با قارچ­کش بنومیل به نسبت دو در هزار سمپاشی شدند.

روز تا گلدهی به‌صورتتعداد روز از کاشت تا زمانی که بوته­ها به 50% درصد گلدهی برسند محاسبه گردید. پس از استقرار کامل گیاهچه­ها در کرت­های آزمایشی، تعداد کل گیاهچه­های سبز شده در هر کرت شمارش شد و درصد سبز شدن بر مبنای تعدادبذرهای کاشته شده در متر مربع محاسبه گردید. در هنگام رسیدگی محصول، ابتدا پنج بوته به‌طور تصادفی از هر کرت برداشت گردید و ارتفاع بوته­ها از سطح خاک تا انتهای ساقه اصلی اندازه­گیری و میانگین آن­ها برای هر کرت ثبت شد. شاخه­های فرعی همه بوته­های برداشت شده نیز شمارش و میانگین آن­ها برای هر واحد آزمایشی تعیین گردید. بوته­های موجود در مساحت یک مترمربع از هر کرت برداشت و پس از خشک کردن در داخل آونی با دمای 75 درجه سانتی‌گراد به مدت 48 ساعت توزین و عملکرد دانه در واحد سطح معلوم شد. کلیه تجزیه‌های آماری و مقایسه میانگین­ها با استفاده از نرم­افزار SPSS انجام گردید. برای مقایسه میانگین­ها از روش چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال 5% استفاده شد. رسم شکل­ها هم با بهره‌گیری از نرم­افزار Excel انجام پذیرفت.

نتایج و بحث

میزان هدایت الکتریکی (EC) مواد نشت یافته از بذرهاو درصد جوانه‌زنی در سطوح مختلف فرسودگی به‌طور معنی­داری (P≤0.01) متفاوت بود. کمترین هدایت الکتریکی متعلق بهبذرهای₁Vبودکه با افزایش فرسودگی بذرها فزونی یافت (جدول 1). بروگینک و همکاران (1991) نشان دادند که یکپارچگی غشا را می‌توان توسط هدایت الکتریکی مشخص نمود که همبستگی زیادی با کیفیت بذر دارد. افزایش نفوذ‌پذیری غشا همراه با کاهش کیفیت بذر (مک‌دونالد 1999)به‌وسیله هدایت الکتریکی بالا نشان داده می‌شود (جدول 1). قاسمی گلعذانی و همکاران (2012) هم نتایج مشابهی را در مورد نخود گزارش کرده‌اند.

 با افزایش فرسودگی بذرها، درصد جوانه‌زنی آن‌ها به طور معنی‌داری کاهش یافت (جدول1). نتایج مشابهی توسط قاسمی گلعذانی و همـکاران (1375) برای گنـدم، مرتضوی و همکاران (1384)، گوردانا و همکاران (2007) و کاپور و همکاران (2010) برای نخود،ورما و همکاران (2003)، جان محمدی و همکاران (2008) و قاسمی گلعذانی و همـکاران (b2010) برای کلزا، ساها و سولتانا (2008) برای سویا و تانت و همکاران (2010) برای کنجد گزارش گردیده است.

درصد سبز شدن گیاهچه­ها در مزرعه به‌طور معنی‌داری تحت تأثیر فرسودگی قرار گرفت (P≤0.01). میانگین درصد سبز شدن گیاهچه­های حاصل از بذرهایبا کیفیت بالا (₁V) به طور معنی­داری بیشتر از بذرهای فرسوده (₂V و ₃V) بود، در حالی که بذرهای ₂V و ₃V از این نظر تفاوت معنی­داری نداشتند (شکل1). افت درصد سبز شدن گیاهچه‌های حاصل از بذرهای فرسوده با پایین بودن درصد جوانه­زنی آن­ها در آزمایشگاه مرتبط می­باشد (جدول 1).سامارا و الکوفاهی (2008) در جو و قاسمی گلعذانی و همکاران (b2010) در مورد کلزای پاییزی درصد سبز شدن و استقرار کمتری را برای بذرهای فرسوده در مقایسه با بذرهای قوی گزارش کردند. سوریانگ (2007) و قاسمی گلعذانی و همکاران (a2010) دریافتند که استفاده از بذرهای کلزای با کیفیت پایین منجر به تراکم پایین در مزرعه می­شود.

جدول 1- میانگین صفات کیفی بذرهای فرسوده و غیرفرسوده عدس

حروف متفاوت در هر ستون اختلاف معنی­دار در سطح احتمال پنج

 درصد را نشان می­دهند.

₁V، ₂V و ₃V: به ترتیب 99، 90 و 80 درصد بذرهای زنده

اثرات آبیاری و فرسودگی روی روز تا گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی و عملکرد دانه در واحد سطح معنی‌دار بودند، ولی اثر متقابل آبیاری×فرسودگی روی این صفات معنی‌دار نگردید (جدول 2). با افزایش فواصل آبیاری میانگین تعداد روز تا گلدهی به‌طور معنی‌داری کاهش یافت (جدول 3). علت این امر کمبود آب قابل دسترس بوته‌ها در شرایط آبیاری‌های محدود می‌باشد که موجب تسریع نمو و آغاز زودهنگام مرحله زایشی گیاهان گردیده است. به همین دلیل گیاهان تحت تیمار‌های₃I و ₄ Iکه تفاوت معنی‌داری با یکدیگر نداشتند، زودتر از گیاهان تحت تیمار‌های ₁Iو ₂I به مرحله گلدهی رسیدند (جدول 3). نتایج مشابهی توسط قاسمی گلعذانی و همکاران (1376)، روزرخ (1377)، سینگ (1991) وسیلیم و ساکسنا (1993) در مورد نخود گزارش شده است.

حروف متفاوت در هر ستون اختلاف معنی­دار در سطح احتمال پنج درصد را نشان می­دهند.

₁V، ₂V و ₃V: به ترتیب 99، 90 و 80 درصد بذرهای زنده

₁I، ₂I، ₃I، ₄I : به ترتیب آبیاری بعد از 70، 100، 130 و 160 میلی‌متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A

چنان‌که گزارش گردید با افزایش فرسودگی بذر‌ها، درصد سبز شدن و در نتیجه تراکم بوته در واحد سطح به‌طور قابل توجهی کاهش یافت (شکل 1). در این حالت رقابت بین بوته‌های موجود کم شده که در نهایت فضای بیشتری را برای ادامه رشد رویشی و ورود به مرحله زایشی فراهم می‌نماید. همین امر سبب گردید تا گلدهی گیاهان حاصل از بذر‌های فرسوده ₃Vاندکی دیرتر از گیاهان حاصل از بذر‌های ₂Vو ₁V اتفاق بیافتد (جدول 3). این نتایج با گزارش‌های قاسمی گلعذانی و همکاران (1376) و روزرخ (1377) در مورد نخود هماهنگی دارد.

شکل 1- میانگین درصد سبز شدن گیاهچه‌های حاصل از بذرهای با کیفیت متفاوت عدس

₁V، ₂V و ₃V: به ترتیب 99، 90 و 80 درصد بذرهای زنده

حروف متفاوت اختلاف معنی­دار در سطح احتمال پنج درصد را نشان می­دهند.

بیشترین ارتفاع بوته به آبیاری مناسب (₁I) و کمترین آن به تنش شدید کم‌آبی (₄I) تعلق داشت (جدول 3). کاهش ارتفاع گیاه در واکنش به تنش خشکی در لوبیا چیتی (زعفرانی 1388)، نخود (موستافا 2005) و گندم (آبایومی1992 و ایبراهیم و همکاران 1986) نیز گزارش شده است. ارتفاع بوته‌هایحاصلازتودهبذریبا کیفیت بالا بیشتر از گیاهان حاصل از بذرهای فرسوده بود (جدول 3). این بـرتـری را می‌توان به سرعت ودرصد سبز شدن بالای گیاهچه‌های حاصل از بذرهای قوی نسبت داد. تراکم بالای گیاهان حاصل از بذرهای قوی باعث افزایش رقابت گیاهان برای دریافت نور و بلندی ارتفاع آن‌ها می‌شود.

تعداد شاخه فرعی تحت آبیاری‌های ₁Iو ₂ Iبه ترتیب بیشتر از آبیاری‌های ₃ Iو ₄I بود (جدول 3). خواجوی نژاد و همکاران (1370) در مورد لوبیا سفید و شبیری و همکاران (1385) در مورد نخود نیز گزارش کردند که تعداد شاخه فرعی در بوته بر اثر کمبود آب در مراحل رشد و نمو کاهش می‌یابد.تعداد شاخه فرعی در گیاهان حاصل از توده بذری₃ Vبه طور معنی‌داری بیشتر ازتوده‌های بذری ₁V و ₂V بود (جدول 3). این برتری گیاهان حاصل از توده بذری فرسوده‌تر را می‌توان با درصد سبزشدن کمتر (شکل 1) و تراکم بوته پایین‌تر آن مرتبط دانست. آشکار است که در تراکم‌های پایین به دلیل دسترسی بهتر گیاهان به منابع موجود، امکان تولید شاخه فرعی بیشتری برای هر بوته وجود دارد.

عملکرد دانه با افزایش تنش خشکی به طور معنی‌داری کاهش یافت، با این حال اختلاف معنی‌داری بین تیمار‌های آبیاری ₁I و ₂ Iو همچنین بین ₃I و ₄I از این نظر وجود نداشت (شکل 2). کاهش عملکرد دانه بر اثر کم‌آبی می‌تواند در نتیجه کاهش پوشش سبز و دوام آن در عدس باشد، که باعث کاهش فتوسنتز، دوره رشد، دوره گلدهی و پر شدن دانه می‌شود. سرانجام این فرآیند‌ها افت اجزای عملکرد و عملکرد دانه در واحد سطح را به دنبال دارد. این نتایج با گزارش‌های سایر پژوهشگران در مورد نخود (قاسمی گلعذانی و همکاران 1376، 2008)، باقلا (قاسمی گلعذانی و همکاران 2009)، ماش (پانو و سینگ 1993)، لوبیا چشم بلبلی (تورک و هال1980) و لوبیا چیتی (بالگ 2003) مشابه است.

شکل 2- میانگین عملکرد دانه عدس در سطوح مختلف آبیاری

₁I، ₂I، ₃I، ₄I : به ترتیب آبیاری بعد از 70، 100، 130 و 160 میلی‌متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A

حروف متفاوت اختلاف معنی­دار در سطح احتمال پنج درصد را نشان می­دهند.

بیشترین و کمترین عملکرد دانه در واحد سطح به ترتیب در گیاهان حاصل از توده‌هایبذری₁V و ₃V مشاهده شد، ولی اختلاف معنی‌داری بین تیمار‌های ₂V و ₃V مشاهده نگردید (شکل 3). علت اصلی بالا بودن عملکرد دانه ₁V در مقایسه با دو توده بذری دیگر، تراکم بوته در واحد سطح بیشتر به‌واسطه درصد سبز شدن بالاتر گیاهچه‌ها (شکل 1) بود. ساها و سولتانا (2008) نیز دلیل اصلی افت عملکرد دانه در واحد سطح سویا را به کاهش تراکم بوته در متر مربع ارتباط دادند. سبز شدن سریع‌تر، گیاه ان قوی بیشتر و کارآیی متابولیسمی بـالاتر (مانند فتوسنتز و انتقال موادغذایی) از عواملی هستند که درنهایت منجربه عملکرد دانه بیشتر در این گیاهان می‌شوند (لاسیموفو 1981). به نظر می‌رسد که افزایش تراکم کاشت بذرهای فرسوده (توده بذری ضعیف) ممکن است تا حدودی از افت تراکم بوته در واحد سطح جلوگیر ینماید، چرا که دلیل اصلی کاهش عملکرد دانه گیاهان متعلق به توده‌های بذری ضعیف، کم بودن درصد سبز شدن گیاهچه‌ها در واحد سطح می‌باشد. با وجود این، اثرات غیریکنواختی و تأخیر سبز شدن گیاهچه‌های حاصل از بذرهای فرسوده و ضعیف بر عملکرد نهایی قابل جبران نمی‌باشد (قاسمی گلعذانی 1992).