دانشگاه تبریز
فهرست نشریات دارای اعتبار وزارت علوم، تحقیقات و فناوری
پایگاه استنادی علوم جهان اسلام (ISC)

 آمار

تعداد نشریات45
تعداد شماره‌ها1,361
تعداد مقالات16,731
تعداد مشاهده مقاله53,984,359
تعداد دریافت فایل اصل مقاله16,669,118
کریمی, اسماعیل, محمدی, شکوفه, اسفندیاری, عزت الله. (1401). تاثیر باکتری محرک رشد بیوفیلمی و تریپتوفان بر خصوصیات ریشه گیاه چاودار و ارتباط آنها با تجمع کادمیوم در ریشه. سامانه مدیریت نشریات علمی, 32(2), 253-268. doi: 10.22034/saps.2021.45695.2671
اسماعیل کریمی; شکوفه محمدی; عزت الله اسفندیاری. "تاثیر باکتری محرک رشد بیوفیلمی و تریپتوفان بر خصوصیات ریشه گیاه چاودار و ارتباط آنها با تجمع کادمیوم در ریشه". سامانه مدیریت نشریات علمی, 32, 2, 1401, 253-268. doi: 10.22034/saps.2021.45695.2671
کریمی, اسماعیل, محمدی, شکوفه, اسفندیاری, عزت الله. (1401). 'تاثیر باکتری محرک رشد بیوفیلمی و تریپتوفان بر خصوصیات ریشه گیاه چاودار و ارتباط آنها با تجمع کادمیوم در ریشه', سامانه مدیریت نشریات علمی, 32(2), pp. 253-268. doi: 10.22034/saps.2021.45695.2671
کریمی, اسماعیل, محمدی, شکوفه, اسفندیاری, عزت الله. تاثیر باکتری محرک رشد بیوفیلمی و تریپتوفان بر خصوصیات ریشه گیاه چاودار و ارتباط آنها با تجمع کادمیوم در ریشه. سامانه مدیریت نشریات علمی, 1401; 32(2): 253-268. doi: 10.22034/saps.2021.45695.2671

تاثیر باکتری محرک رشد بیوفیلمی و تریپتوفان بر خصوصیات ریشه گیاه چاودار و ارتباط آنها با تجمع کادمیوم در ریشه

دانش کشاورزی وتولید پایدار
دوره 32، شماره 2، مرداد 1401، صفحه 253-268    اصل مقاله (1.22 M)
نوع مقاله: مقاله پژوهشی
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22034/saps.2021.45695.2671
نویسندگان
اسماعیل کریمی* 1؛ شکوفه محمدی1؛ عزت الله اسفندیاری2
1گروه علوم و مهندسی خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه مراغه، مراغه، ایران
2گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه مراغه، مراغه، ایران
چکیده
اهداف: باکتری‌های محرک رشد گیاهان با توانایی تولید اکسین می‌توانند مانع ورود عناصر سنگین از جمله کادمیوم به اندام‌های هوایی گیاهان گردند. این موضوع، با استفاده از باکتری Bacillus atrophaeus در حضور و عدم حضور تریپتوفان به عنوان پیش ماده سنتز اکسین با مایه‌زنی گیاه چاودار در شرایط آلودگی کادمیوم بررسی گردید.
مواد و روش‌ها: این آزمایش با 12 تیمار شامل دو سطح باکتریایی (مایه‌زنی با B. atrophaeus و عدم مایه‌زنی)، اسید آمینه تریپتوفان در دو سطح (100 میلی‌گرم بر لیتر و عدم کاربرد) و سه سطح کادمیوم (صفر، 50 و 100 میلی‌گرم بر لیتر) به‌صورت هیدروپونیک با کشت گیاه چاودار در قالب آزمایش فاکتوریل با طرح کامل تصادفی اجرا شد.
یافته‌ها: نتایج نشان دادند که کاربرد تلفیقی تریپتوفان به‌همراه مایه‌زنی باکتریایی چاودار به‌عنوان تیمار برتر به‌ترتیب در غلظت‌های 50 و 100 میلی‌گرم بر لیتر کادمیوم باعث کاهش 53 و 37 درصدی ورود کادمیوم به اندام‌های هوایی آن در مقایسه با تیمار شاهد شد. در مقابل بیشترین میزان تجمع کادمیوم با دو برابر افزایش نسبت به تیمار شاهد در ریشه‌ها در سطح 100 میلی‌گرم بر لیتر کادمیوم مشاهده گردید. تیمارهای آزمایشی توانستند بر اغلب صفات مورد بررسی ریشه تاثیر معنی‌داری داشته باشند و مطالعه ارتباط بین غلظت کادمیوم و ویژگی‌های ریشه نشان داد که تجمع کادمیوم در ریشه تحت تاثیر این تغییرات بوده و بیشترین همبستگی آن با سطح ریشه و چگالی سطح ریشه (87/0=r2) می باشد.
کلیدواژه‌ها
بیوفیلم باکتریایی؛ چگالی بافت ریشه؛ حجم ریشه؛ طول ریشه؛ فلز سنگین
اصل مقاله

 

 

مقدمه

آلودگی خاک با فلزات سنگین به­ویژه کادمیوم یکی از مهمترین چالش­های زیست محیطی در سطح جهان بوده و تهدیدی جدی برای ادمه زندگی موجودات زنده محسوب می­گردد. این فلز که اغلب از طریق فعالیت­های صنعتی مانند تصفیه، استخراج و تولید پلاستیک و حتی به شکل ناخالصی از طریق کودهای شیمیایی در خاک رها می­شود (رحمان و همکاران 2019) در محیط زیست غیرقابل تجزیه بوده و بنابراین استمرار ورود این فلز منجر به تجمع و افزایش غلظت آن در خاک خواهد شد. این فلز در صورت ورود به سیستم­های بیولوژیکی با هدف قرار دادن آنزیم­های کلیدی در بدن جانداران فعالیت­های متابولیسمی آنها را مختل و در نهایت موجب ناتوانی و مرگ آنها خواهد گردید. با توجه به نیازهای صنعتی جوامع رو به رشد بشری که مهمترین منبع تولید آلودگی هستند، علی­رغم تمام تلاش­ها در جلوگیری از گسترش آلودگی آن،  احتمال افزایش آلودگی­ها دور از ذهن نبوده و لازم است راهکارهای جلوگیری از ورود آن به زنجیره غذایی به­صورت جدی مورد بررسی قرار گیرد (بهمن و همکاران 2019). اهمیت این امر زمانی آشکارتر می­شود که مسئله امنیت غذایی نیز مورد توجه قرار گیرد، چرا که بر طبق پیش­بینی­های صورت گرفته تا سال 2050 حدود 70 درصد تقاضا برای غذا با محوریت غلات جهت تامین غذای جمعیت جهان افزایش خواهد یافت (ویتال و همکاران 2020). به سبب محدودیت زمین­های قابل کشت، کشت گیاهان زراعی در خاک­های آلوده به عناصر سنگین و یا با توجه به محدودیت منابع آبی، استفاده از آب­های آلوده به عناصر سنگین برای آبیاری محصولات کشاورزی اجتناب ناپذیر خواهد بود (عابدی و مجیری 2020).

نتیجه تحقیقات نشان داده است که کاربرد کودهای سولفوردار، استفاده از سیلیسیم، کاربرد عنصر روی و اصلاح کننده­های آلی در خاک­های آلوده می­توانند در خصوص جلوگیری و یا کاهش ورود عناصر سنگین به گیاهان موثر واقع شوند (عابدی و مجیری 2020). موضوعی که اخیراً در کانون توجه اینگونه مطالعات قرار گرفته است استفاده از پتانسیل میکروبی خاک به­ویژه تاثیر ریزوباکتری­ها (PGPR) است. گزارشات علمی منتشر شده بیانگر کارآمدی بالای این روش جهت جلوگیری از ورود عناصر سنگین به اندام ­های هوایی گیاهان در شرایط آلوده می­باشند. خانا و همکاران (2019) گزارش کردند که تلقیح گیاهانBrassica juncea ، Luffa cylindrica و Sorghum halepense با باکتری باسیلوس مگاتریوم توانست جذب و انتقال فلز سنگین نیکل را کاهش دهد. همچنین، تلقیح با Neorhizobium huautlense T1-17، علاوه­ بر بهبود رشد تربچه و کلم چینی در حضور کادمیوم، جذب و تجمع این عنصر در این گیاهان را کاهش داد. مکانیسم­های عمل باکتری­ها برای انجام اینکار بسیار متعدد هستند، راجکومار و همکاران (2013) یکی از دلایل این امر را تولید هورمون اکسین توسط اینگونه باکتری­عنوان می­کنند چرا که اکسین با دخالت در ایجاد لیگاندهایی که قادرند با اتصال به کادمیوم، موجب ترسیب آن در ریشه شده و مانع انتقال به اندام هوایی شوند. علاوه­بر این، مقادیر بالای کادمیوم موجب اختلال در بیوسنتز و عملکرد پروتئین­های مسئول انتقال و توزیع اکسین در گیاه، افزایش تولید اتیلن (راجکومار و همکاران 2013) و افزایش تولید اکسید نیتریک (یانگ و هونگ 2016) تولید و توزیع هورمون اکسین در گیاه را مختل می­نماید. کاربرد اکسین خارجی می­تواند محدودیت­های متابولیسمی ایجاد شده در بیوسنتز اکسین در اثر تجمع کادمیوم را برطرف نموده و از تاثیر منفی این عنصر بر گیاه بکاهد. افزایش ماده خشک ریشه و اندام­های هوایی آفتابگردان در یک خاک آلوده به سرب پس از افزودن فیتوهورمون ایندول استیک اسید مشاهده شده است (لیپادزی و همکاران 2006). همچنین، تاثیر مثبت ایندول استیک اسید خارجی بر رشد Brassica juncea در مقادیر بالای آرسنیک گزارش شده است (سرویستاوا و همکاران 2013). فاروق و همکاران (2015) اظهار داشتند که افزودن سطوح مختلف تریپتوفان، به محیط اطراف ریشه بوته­های برنج سبب رشد بهتر و تولید بیشتر این گیاه در خاک­های آلوده به کادمیوم شده و باعث افزایش رشد گیاه و عملکرد، تحت تنش کادمیوم همراه با کاهش انتقال عنصر به بخش هوایی شده است.

تریپتوفان پیش­ماده ساخت هورمون اکسین در گیاهان و باکتری­های موجود در ریزوسفر است (دال کورسو و همکاران 2019). بخش قابل توجهی از تریپتوفان مورد نیاز ریزوباکتری­ها از هیدرولیز پروتئین­های موجود در ماده آلی خاک و بخش کمی نیز از ترشحات ریشه تامین می­شود و مشخص شده که نوع باکتری و گیاه میزبان به­همراه میزان وجود تریپتوفان بر مقدار تولید اکسین اثرگذار هستند. مصطفی و همکاران (2018) گزارش نمودند که بین میزان تریپتوفان موجود و اکسین تولید شده ارتباط مستقیم وجود دارد. دسوزا و همکاران (2015) نیز گزارش نموده­اند که افزودن تریپتوفان به خاک می­تواند باعث افزایش تولید اکسین توسط PGPRها شود. پائین بودن ماده آلی خاک و یا هر فاکتور اثرگذار بر تامین کافی تریپتوفان می­تواند تولید اکسین توسط ریزوباکترها را با محدویت مواجه نماید. با توجه به مطالب ذکر شده به نظر می­رسد که بتوان با عرضه تریپتوفان به خاک در راستای رفع اختلال ایجاد شده در بیوسنتز اکسین در پی تجمع کادمیوم استفاده نمود.

علاوه بر اکسین، یکی دیگر از ویژگی­های مهم مطرح در باکتری­ها که در سال­های اخیر مورد توجه قرار گرفته است، تولید بیوفیلم است. باکتری­های تشکیل دهنده­ بیوفیلم از این ویژگی برای مقاومت در برابر شرایط نامساعد محیطی مانند تنش فلزات سنگین و کم­آبی بهره برداری می­کنند. تشکیل بیوفیلم باکتریایی در سطح ریشه گیاهان همچنین می­تواند با جذب فلزات مانع ورود آنها به ریشه گیاه شود، لذا، می­توان از اینگونه باکتری­ها جهت تلقیح به گیاهان در شرایط آلودگی برای جلوگیری از ورود فلز به اندامهای هوایی بهره­برداری نمود (وربورگان و همکاران 2009).

در این مطالعه سعی شده است تا تاثیر افزودن تریپتوفان به خاک به همراه باکتری بیوفیلمی مولد اکسین (Bacillus atrophaeus 54-1) بر جذب کادمیوم و انتقال آن به بخش هوایی در گیاه چاودار (Secale cereale L.) به­عنوان یک گیاه مهم در تغذیه انسان و دام مورد مطالعه قرار گیرد.

 

مواد و روش­ها

انتخاب باکتری و ارزیابی مقاومت آن­ها به فلز کادمیوم

در این مطالعه چهار باکتری با قابلیت تولید بالای اکسین میکروبی با اسامیBacillus simplex 32-1, Bacillus simplex 40-1, Bacillus atrophaeus 54-1, Bacillus simplex 52-2، استفاده شد (کریمی و همکاران 2019). باکتری­های مذکور از ریزوسفر گرامینه­های علفی و غیرزراعی منطقه هشترود واقع در استان آذربایجان­شرقی جداسازی شده و در مجموعه باکتریایی آزمایشگاه بیولوژی خاک دانشگاه مراغه نگهداری می­شوند.

برای ارزیابی مقاومت باکتری­های مورد مطالعه به کادمیوم، محیط کشت نوترینت آگار محتوی مقادیر صفر (شاهد)، 50، 100، 200، 300 و 400 میلی­گرم در لیتر کادمیوم از منبع کلرید کادمیوم تهیه و باکتری­ها به­صورت نقطه­ای در آنها کشت گردیدند. ظروف کشت باکتری­ها به­مدت 72 ساعت در دمای 30 درجه سانتی­گراد نگهداری شده و رشد کلنی­ها به­صورت چشمی مورد ارزیابی قرار گرفت.

 

اندازه‌گیری میزان تولید اکسین توسط باکتری­ها در محیط کشت LB و در حضور ترشحات ریشه چاودار

مقدار 200 میکرولیتر از باکتری‌های 12 ساعت کشت شده در محیط LB مایع، به محیط کشت­های LB و عصاره استریل ریشه که یک سری حاوی 5 میلی‌مولار تریپتوفان و سری بعدی که فاقد آن بودند، به­صورت جداگانه منتقل شده و پس از 72 ساعت میزان تولید اکسین با استفاده از معــرف سالکوفسـکی (شــامل 150 میلی­لیتر اسید سولفوریک غلیظ، 250 میلی‌لیتر آب مقطر و 7/5 میلـی‌لیتـر کلریـد آهـن (FeCl3.6H2O نــیم‌مــولار) با استفاده از اسپکتروفتومتر، در طول موج 535 نـانومتر اندازه گیری شد. از ایندول استیک اسید به­عنوان استاندارد استفاده گردید.

 

مطالعات گلخانه­ای

ادامه پژوهش با استفاده از باکتری Bacillus atrophaeus 54-1 به­همراه تریپتوفان (با غلظت 100 میلی­گرم بر لیتر) انجام گرفت. در این مرحله به­منظور بررسی تاثیر کاربرد اسید آمینه تریپتوفان به همراه حضور باکتری­ محرک رشد در جذب کادمیوم توسط چاودار، آزمایش گلدانی و هیدروپونیک به­صورت فاکتوریل بر پایه طرح کامل تصادفی در چهار تکرار و با تیمارهای زیر انجام شد: سه سطح کادمیوم (صفر، 50 و 100 میلی­گرم در لیتر)، دو سطح تیمار باکتریایی ( مایه­زنی باکتری B. atrophaeus 54-1 و عدم مایه­زنی) و دو سطح اسید آمینه تریپتوفان (عدم کاربرد و کاربرد با غلظت 100میلی گرم در لیتر ( اعتصامی و همکاران 2009)). پرلیت مورد استفاده در کشت هیدروپونیک با اتوکلاو استریل شده و بذور چاودار گندزدایی شده (به­مدت 10 دقیقه در وایتکس 2 درصد و سپس 40 ثانیه در الکل 70 درصد) پس از مایه­زنی با باکتری در این بستر کشت شدند. محلول هوگلند برای آبیاری و تغذیه استفاده گردیده و پس از ظهور جوانه­ها و یکسان سازی تعداد بوته­ها در تمامی گلدان­ها ( 7 روز پس از شروع آزمایش) تیمارهای عنوان شده با افزودن عنصر سنگین کادمیوم و تریپتوفان همراه با محلول هوگلند اعمال شدند. تنظیم رطوبت گلدان­ها به­صورت وزنی و با ترازو با دقت بالا انجام شد. لازم به ذکر است که جهت جلوگیری از ورود احتمالی کادمیوم توسط زه آب گلدانها به سایر آنها تمامی گلدانها دارای زیر گلدانی بودند.

 

اندازه­گیری خصوصیات ریشه چاودار

پس از اتمام آزمایش پرلیت گلدان‌ها به آرامی خارج شده و پس از تکاندن ملایم ریشه­ها، در داخل غربال با فشار آب شهری کاملا تمیز شسته شده و آب اضافی ریشه‌ها با دستمال کاغذی گرفته شد. وزن تر ریشه­ها با ترازوی دقیق تعیین شده و حجم ریشه‌ها با انداختن ریشه تازه در حجم مشخصی از آب در درون استوانه مدرج و تفاوت حجم اولیه با حجم ثانویه بدست آمد. سپس ریشه­ها در داخل آون با دمای 70 درجه سانتی­گراد قرار گرفته و پس از 24 ساعت جهت اندازه­گیری وزن خشک ریشه، با ترازو توزین شدند. سایر خصوصیات ریشه به شرح زیر محاسبه گردید (اخوان و همکاران 1391):

 

 

رابطه (1)

حجم ریشه (cm-3) ÷ وزن خشک ریشه (g)= چگالی بافت ریشه[1] (g.cm-3)

رابطه (2)

89/0 × وزن ریشه (g) =طول ریشه [2] (m)

رابطه (3)

5/0 ( طول ریشه (cm) × π × حجم ریشه (cm-3))2= سطح ریشه[3] (cm2.cm-2)

رابطه (4)

5/0(π × طول ریشه (m)) ÷ وزن تر ریشه (g) × 4) = قطر ریشه[4] (mm)

رابطه (5)

(π × طول ریشه (m) × قطر ریشه (mm))= چگالی سطح ریشه[5] (cm2.cm-3)

 

 

 

اندازه­گیری وزن تر و خشک اندام‌های هوایی

برای این منظور اندام هوایی گیاه (ساقه، سنبله و برگ) در دمای 60 تا 70 درجه سانتی­گراد در آون خشک شده و سپس با ترازوی دقیق توزین گردیدند.

 

اندازه گیری میزان کادمیوم در ریشه و اندام چاودار

برای این منظور مقدار 5/0 گرم ماده خشک کل ریشه و کل اندام هوایی به­صورت جداگانه برداشت شده و پس از هضم با روش تر، غلظت کادمیوم در این بافت­ها با دستگاه جذب اتمی مورد اندازه­گیری قرار گرفت.

داده­های به دست آمده از این تحقیق پس از آزمون نرمال بودن داده­ها با استفاده از نرم افزار MSTATC تجزیه آماری شدند. مقایسه میانگین داده­ها با آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام شد.

 

 

 

 

 

 

 

نتایج و بحث

ارزیابی مقاومت به فلزات سنگین در باکتری­های مورد استفاده

باکتری­ها در غلظت 50 میلی­گرم در لیتر کادمیوم به خوبی رشد کردند. اما در غلظت 100 میلی­گرم در لیتر کادمیوم رشد آنها بسیار کم شده و حتی در غلظت­های 300، 400 و 500 میلی­گرم در لیتر این فلز، باکتری­های مورد مطالعه نتوانستند رشد کنند (شکل 1). بر اساس ارزیابی­های چشمی از اشکال کلنی باکتری­ها دو باکتری B. simplex 32-1 و B. atrophaeus 54-1 جهت ادامه کار انتخاب شدند. طبق بررسی­های انجام یافته روی این باکتری­ها توسط کریمی و همکاران (2019)، این باکتری­ها در زمره قویترین تولید کنندگان بیوفیلم باکتریایی هستند. بیوفیلم میکروبی یک عامل محافظتی در برابر شرایط نامطلوب محیطی به­ویژه عناصر سنگین محسوب می­شود، لذا مقاومت آنها در غلظت بالای کادمیوم دور از انتظار نبود.

 

 

شکل 1- ارزیابی توانایی رشد باکتری­ها مورد مطالعه در محیط کشت NA حاوی غلظت­های مختلف کادمیوم (صفر، 50، 100، 200، 300، 400 و 500 میلی­گرم در لیتر کادمیوم).  B1باکتریB. simplex 32-1 ، B2 باکتریB. simplex 40-1 ، B3 باکتری  B. simplex 52-2و B4 باکتریB. atrophaeus 54-1  می­باشد.

 

ارزیابی تولید اکسین توسط باکتری­های منتخب در حضور ترشحات ریشه گیاه چاودار

میزان تولید اکسین بطور معنی‌داری تحت تاثیر نوع باکتری و محیط کشت در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت (جدول 1). مقایسه میانگین تیمارهای آزمایشی نشان داد که بیشترین میزان اکسین در حضور باکتری B. atrophaeus 54-1 تولید گردید که نسبت به باکتری  B. simplex 32-1 7/37 درصد اکسین بیشتری را تولید کرد (شکل 2). همچنین، در بین محیط‌های کشت، در محیط کشت شامل ترشحات ریشه چاودار به­همراه تریپتوفان 6/90 درصد اکسین بیشتر نسبت به محیط کشت LB به­همراه تریپتوفان تولید شد (شکل 3).

 

 

جدول 1- تجزیه واریانس اثر سویه‌های مختلف باکتری باسیلوس و محیط کشت بر میزان تولید اکسین

منابع تغییر

میانگین مربعات

درجه آزادی

میزان اکسین

سویه ی باکتری

2

001/0**

محیط کشت

1

003/0**

باکتری × محیط کشت

2

002/0ns

خطا

12

0001/0

ضریب تغییرات (%)

 

2/25

**معنی­دار در سطح یک درصد، * معنی­دار در سطح پنج درصد و ns غیر معنی­دار می باشد.

 

                        

شکل 2- میزان تولید اکسین توسط باکتری­های B. simplex 32-1 و B. atrophaeus 54-1 در حضور تریپتوفان با غلظت 5 میلی­مولار

 

 

شکل 3- میزان تولید اکسین باکتریایی در محیط کشت­های مختلف در حضور تریپتوفان با غلظت 5 میلی­مولار

 

 

ارزیابی انجام شده در خصوص توانایی تولید اکسین توسط باکتری­های مورد مطالعه نشان داد که اکسین در محیط کشت LB زمانی تولید می­شود که تریپتوفان به آن افزوده گردد. هیچکدام از باکتری­ها قادر نبودند در محیط کشت LB فاقد تریپتوفان اکسین تولید کنند (شکل 2). نتیجه مشابهی نیز در محیط ترشحات ریشه به­عنوان شبیه سازی شرایط واقعی به دست آمد و اکسین زمانی توسط باکتری­ها تولید شد که تریپتوفان در اختیار آنها قرار گرفت (شکل 2). از آنجایی که تریپتوفان در اغلب موارد پیش ماده ساخت اکسین می­باشد (احمد و کیبرت 2014). بنابراین، عدم تولید آن در شرایط بدون تریپتوفان طبیعی به نظر می­رسد. بر طبق نظر محققان 10 تا 40 درصد تولیدات فتوسنتزی گیاه، به صورت ترشحات ریشه، از ریشه گیاه دفع می­گردد که این مواد بخوبی می­توانند رشد باکتری را حمایت کنند و بواسطه وجود این ترشحات، محیط ریزوسفر گیاهان در خاک یکی از غنی­ترین محیط­ها برای رشد میکروب­های خاک به شمار می­رود (مو 2013). نتایج این مطالعه نشان داد که اگر چه ترشحات ریشه چاودار بخوبی می­تواند موجبات رشد باکتری­ها را فراهم کند اما تولید اکسین زمانی مشاهده گردید که تریپتوفان در اختیار باکتری قرار گرفت و به همین دلیل احتمال اینکه تریپتوفان در ترشحات ریشه چاودار وجود نداشته باشد، بالا می­باشد، که همسو با نتیجه مطالعات کاوازاکی و همکاران (کاوازاکی و همکاران  2016) مبنی بر عدم ترشح تریپتوفان از ریشه گیاه می‌باشد. با استناد به یافته­های این بخش باکتریB. atrophaeus 54-1 جهت انجام آزمون گلخانه­ای انتخاب شد.

 

مطالعات گلخانه­ای

تجمع کادمیوم در ریشه و ساقه

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که تاثیر تیمارهای آزمایشی بر میزان جذب و تجمع کادمیوم در ریشه و ساقه معنی­دار هستند ( جدول2). بر اساس نتایج مقایسات میانگین ( شکل4) با توجه به هیدروپونیک بودن کشت و استفاده از مواد خالص غلظت کادمیوم در سطح صفر کاربرد آن، صفر بوده و کادمیوم در ریشه و اندام هوایی مشاهده نشد. در سطح 50 میلی­گرم بر لیتر کادمیوم، اگر چه غلظت کادمیوم در ریشه در تیمارهای آزمایشی تغییرات معنی داری­را نشان نداد ولی غلظت کادمیوم در اندام هوایی چاودار به طرز محسوسی در تیمار تریپتوفان به همراه مایه­زنی باکتریایی در مقایسه با سایر تیمارها کاهش یافت. در غلظت 100 میلی­گرم بر لیتر کادمیوم، بیشترین میزان کادمیوم در ریشه در تیمارهای باکتریایی مشاهده گردید که در حضور تریپتوفان نسبت به عدم حضور آن این میزان زیادتر شده بود. نظیر آنچه که در سطح 50 میلی­گرم بر لیتر کادمیوم در اندام هوایی چاودار مشاهده شد، کمترین میزان کادمیوم در این غلظت از کادمیوم در تیمار مایه زنی باکتری به همراه کاربرد تریپتوفان اتفاق افتاد.

 

 

 

شکل 4-  تاثیر تیمارهای آزمایشی بر روند تجمع کادمیوم در ریشه و اندام هوایی چاودار. Cd0 ،Cd50 و Cd100 به ترتیب بیانگر غلظت‌های صفر،50 و100میلی­گرم در لیتر کادمیوم، (Trp-) و (Trp+) به ترتیب بیانگر غلظت صفر و 100 میلی­گرم در لیتر تریپتوفان، B0 تیمار بدون مایه­زنی باکتریایی و B1 باکتری (B. atrophaeus 54-1) می­باشد. میانگین­های دارای حداقل یک حرف مشترک فاقد اختلاف آماری معنادار هستند.

 

 

نتایج بررسی در شکل 5 نشان داد که همبستگی بالایی میان جذب و تجمع کادمیوم در ریشه با میزان آن در ساقه وجود دارد. این رابطه از نوع درجه دوم بوده و می توانست 90 درصد از تغییرات به وجود آمده در غلظت کادمیوم در اندام هوایی گیاه چاودار را با توجه به غلظت آن در ریشه توجیه نماید.

 

 

 

شکل 5 - رابطه رگرسیونی بین غلظت کادمیوم در ریشه با غلظت آن در ساقه گیاه چاودار

 

 

وانگ و همکاران (2018) کاهش 12 تا 32 درصدی کادمیوم در اندام هوایی گندم و همچنین کاهش 15 تا 28 درصدی کاهش دسترسی کادمیوم در خاک ریزوسفری را توسط تلقیح باکتری­های Ralstonia eutropha Q2-8 وExiguobacterium aurantiacum Q3-11 گزارش کرده­اند. جان و همکاران (2019) برای کاهش تجمع کادمیوم در برنج از باکتری­های Exiguobacterium indicum SA22 و Enterobacter ludwigii SAK5 استفاده کردند. احمد و کیبرت (2019) گزارش کرده­اند که ازRhizobium ،Bradyrhizobium ، Pseudomonas وStenropothomonas acidaminiphila می­توان در کاهش تجمع فلز در گیاهان استفاده کرد. نتایج این تحقیق نیز نشان داد که در سطح کادمیوم 50 میلی­گرم در لیتر تیمارهای تلقیح باکتریایی، تریپتوفان، باکتری به همراه تریپتوفان به­ترتیب تجمع کادمیوم در گیاه چاودار را 14 درصد، 21 درصد و 53 درصد کاهش دادند. این مقادیر در تیمار 100 میلی­گرم در لیتر کادمیوم به ترتیب برابر بودند با 9، 18 و 37 درصد. صرف‌نظر از سایر مکانیسم­های احتمالی مقاومت به فلزات سنگین در باکتری­ها، بر طبق نتایج کریمی و همکاران (2019) باکتری B. atrophaeus 54-1 یک باکتری بیوفیلمی بوده و قادر به تولید بیوفیلم در ریزوسفر گیاهان حین فرآیند کلنیزاسیون ریشه گیاه می­باشد. بنابراین، می­تواند فلز را در سطح ریشه جمع نموده و مانع ورود آن به داخل گیاه گردد که می­تواند بیانگر توجیه کادمیوم زیاد ریشه در مقایسه با شرایط کنترلی این آزمایش باشد (8/1 برابر). متحرک‌سازی فلز سنگین در محیط، جذب از طریق ریشه، بارگیری در آوند چوبی، انتقال از ریشه به ساقه و درنهایت ترسیب درون‌سلولی مجموعه­ای از فرآیندها در تجمع فلزات سنگین در گیاهان می­باشند. فلزات ابتدا در سطح ریشه جذب‌ شده و از طریق مسیرهای آپوپلاستیک (انتشار غیرفعال) و سیمپلاستیک (انتقال فعال در برابر شیب­های بالقوه الکتروشیمیایی و غلظت در غشای پلاسما) به داخل ریشه نفوذ پیدا می­کنند. مسیر سیمپلاستیک راه متداول جذب فلزات سنگین و وابسته به انرژی بوده که توسط حامل­های یون فلزی صورت می­گیرد. یون­های فلزات سنگین پس از ورود به سلول­های ریشه می­توانند با کلاتورهای مختلف، مانند اسیدهای آلی، تشکیل کمپلکس داده و به اشکال کربنات، سولفات و فسفات ترسیب یافته و پس از آن در فضای خارج سلول (فضای آپوپلاستیک) یا فضاهای داخل سلولی (مانند واکوئل ها) بی­حرکت ­شوند (کلمن و همکاران 2016). هورمون­های گیاهی به عنوان پیام رسان­های شیمیایی با تنظیمات بسیار پیچیده به گیاهان اجازه می­دهند تا در طول رشد، انعطاف پذیری رشدی را حفظ کنند و از طریق مکانیسم­های متعددی قادرند جذب، انتقال و ترسیب فلز سنگین در واکوئل بواسطه نقششان در تولید لیگاندهای فیتوکلاتین و متالوتیونین بر روند جذب فلز سنگین در گیاه پالایی تاثیر گذار باشند (کلمن و همکاران 2016). علاوه بر این ممانعت از ساخت کامل دیواره کاسپارین در سلول­های ریشه و تغییر جریانات رایج ریشه از جریان سیمپلاستی به نفع جریان آپوپلاستی از اثرات هورمون اکسین می­باشد (سرگین و ایوانو 1997). هورمون اکسین از پیش ماده تریپتوفان توسط گیاه و باکتری تولید می­شود. بنابراین، افزایش کادمیوم ریشه در اثر کاربرد تریپتوفان و تریپتوفان به همراه باکتری می­تواند ناشی از این امر نیز باشد.

 

تاثیر تیمارهای آزمایشی بر خصوصیات ریشه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها در جدول 1 نشان داد که اثر متقابل کادمیوم×تریپتوفان×باکتری بر 9 ویژگی بررسی ‌شده ریشه در این مطالعه شامل حجم ریشه، وزن‌تر ریشه، درصد رطوبت وزنی ریشه، سطح ریشه، قطر ریشه و چگالی ریشه در سطح احتمال یک درصد و بر چگالی بافت ریشه، وزن خشک‌ریشه و طول ریشه در سطح احتمال 5 درصد معنی­دار بود. نتایج مقایسه میانگین­ها تأثیر تیمارها بر ویژگی‌های ریشه در جدول 3 نشان داده‌شده است. با توجه به اینکه تیمار کاربرد تلفیقی تریپتوفان بعلاوه مایه‌زنی باکتریایی بیشترین میزان تجمع کادمیوم را دارا بود، بررسی داده­ها نشان داد که بیشترین میزان درصد رطوبت وزنی ریشه، قطر ریشه و چگالی سطح ریشه در این تیمار مشاهده گردید. اگرچه این تیمار بر چگالی بافت ریشه در غلظت 50 میلی­گرم در لیتر کادمیوم تاثیر معنی­داری نداشت. ولی در غلظت 100 میلی­گرم بر لیتر کادمیوم بیشترین مقدار این صفت مربوط به این تیمار بود. سطح ریشه در این تیمار نسبت به تیمار کنترل در غلظت 50 میلی­گرم در لیتر کادمیوم کاهشی بوده ولی در تیمار 100 کادمیوم روند افزایشی را نشان داد. طول ریشه در این تیمار نسبت به تیمار کنترل در سطح 50 میلی­گرم در لیتر کادمیوم کاهشی بوده ولی در تیمار 100 میلی­گرم در لیتر کادمیوم بر این ویژگی بی­تاثیر بود. هرچند وزن‌تر و وزن خشک‌ریشه در این تیمار در تمامی سطوح کادمیوم نسبت به تیمار کنترلی هر سطح روندی کاهشی را نشان داد، اما حجم ریشه در این تیمار در سطح 100 میلی­گرم در لیتر کادمیوم افزایش چشمگیری داشت (جدول 3).

 

 

همبستگی میان صفات ریشه با تجمع کادمیوم در آن

بررسی روابط بین ویژگی‌های ریشه با میزان کادمیوم انباشت شده در ریشه نشان داد (شکل 6) که همبستگی بالایی میان آنها وجود دارد. این همبستگی خطی نبوده و به‌صورت توابع درجه دوم می­باشد. کمترین ضریب همبستگی بین میزان کادمیوم با درصد رطوبت وزنی ریشه و قطر ریشه به ترتیب با مقادیر 4/0 و 42/0 بود و بیشترین همبستگی با خصوصیات سطح ریشه و چگالی سطح ریشه با مقادیر یکسان 87/0 مشاهده گردید.

ریشه‌ها نقشی حیاتی در جذب آب و مواد غذایی دارند و اولین نقطه برخورد گیاه با عنصر سنگین در خاک به شمار می­روند. بنابراین اطلاع از رفتار ریشه و خصوصیاتی از آن‌که می­توانند در زمینه جذب و تجمع فلزات سنگین موثر باشند، نه‌تنها در گزینش گیاه مناسب و اصلاح آن جهت کشت در زمین‌های آلوده به کادمیوم مهم به شمار می­روند بلکه می­توانند در تبیین مدل­های کارآمد برای پیش‌بینی رفتار جذب گیاهان نیز مورد استفاده قرار گیرند. نتیجه قرار گرفتن گیاه در معرض تنش­های مختلف محیطی مانند فلزات سنگین بروز اختلالات متابولیسمی و کاهش رشد قسمت‌های مختلف گیاه مانند ریشه گیاه خواهد بود (بگوم و همکاران 2019). اثرات تنش فلزات سنگین همچون تنش خشکی در سه مرحله بروز خواهند یافت که مرحله­ نخست در سطح ارگانیسمی بر بیومس و آللومتری ریشه گیاه خواهد بود، چرا که حفظ و توسعه ریشه نیازمند سرمایه‌گذاری متابولیکی بوده و می‌تواند بالغ بر 50 درصد از مواد فتوسنتزی را مصرف کند (لامبرز و همکاران 2002). با کاهش میزان فتوسنتز و کاهش سهم ریشه از آسیمیلات‌ها، وزن‌تر و خشک‌ریشه نیز کاهش پیدا خواهد کرد (کرون و ویسر 2003) و نهایتاً موجب کاهش وزن خشک و تر ریشه خواهد شد، لذا کاهش 25 درصدی وزن خشک‌ریشه تک بوته چاودار در این مطالعه (از 86/0 گرم به مقدار متوسط 64/0 گرم) در تیمارهای آلوده به کادمیوم دور از انتظار نخواهد بود. بروز تنش کادمیوم در گیاه چاودار وزن‌تر ریشه تک بوته چاودار در این مطالعه را از 29/9 گرم به 58/5 گرم در سطح 50 میلی­گرم در لیتر کادمیوم و 30/4 گرم در سطح 100 میلی­گرم در لیتر کادمیوم کاهش داد. در نتیجه این تغییرات حجم ریشه تک بوته چاودار در این مطالعه از gr.cm-3 75/5 به رقم 50/3 در سطح 50 میلی­گرم در لیتر کادمیوم و 88/1 در سطح 100 میلی­گرم در لیتر کادمیوم کاهش یافت. دومین تغییر حاصل از اختلالات متابولیسمی در سطح اندامی بر قطر ریشه‌های ریز، طول ریشه، سطح ویژه ریشه و چگالی بافت ریشه خواهد بود. بر اساس نتایج این مطالعه درصد رطوبت وزنی ریشه که بیانگر شادابی و فعال بودن ریشه­هاست، در شرایط تنش کادمیوم نسبت به تیمار کنترل 5/2 برابر کاهش یافت. چگالی بافت ریشه در شرایط تنش کادمیوم افزایش یافت و در سطح 100 میلی­گرم در لیتر به میزان 4/2 برابر تیمار شاهد رسید. طول ریشه، سطح ریشه، چگالی سطح ریشه و قطر ریشه نیز در تیمارهای آلوده به کادمیوم به‌طور چشمگیری کاهش پیدا نمودند (جدول 3). سومین مورد از تغییرات در سطح سلولی و بافتی بوده و مربوط به قطر آوندهای چوبی و ریشه‌ها است که در این مطالعه به دلیل محدودیت امکانات بررسی نگردیدند. بااین‌حال تغییرات در قطر آوندهای چوبی یکی از دلایل تغییرات در چگالی بافتی ریشه عنوان گردیده است (اسپری و همکاران 2003).

به‌طورکلی در شرایط تنش­ چندین خصوصیت مورفولوژیکی برای بخش‌های ریزودرشت ریشه گزارش شده است که منجر به افزایش تولید می‌گردد. به نظر می‌رسد خصوصیات کلیدی در این زمینه خصوصیاتی هستند که بر طول کل و میزان سطح ریشه تاثیر گذارند و شامل قطر ریشه، چگالی بافت ریشه، طول ویژه ریشه و سطح ویژه ریشه می‌باشند. در این ارتباط قطر ریشه و چگالی بافت ریشه کنترل کننده طول و سطح سیستم ریشه‌ای برای مقدار مشخصی از زی‌توده اختصاص داده شده به ریشه می‌باشد (فورت و همکاران 2013) که مبنای معادلات استفاده شده در بخش مواد و روش‌ها قرار گرفته و تاثیر آنها نیز اعمال گردیده است. تیمارهای آزمایشی توانستند بر این صفات تاثیر داشته باشند و شدت این اثر و روند آن وابسته به غلظت کادمیوم بود. در آزمایش حاضر (جدول 3)، چگالی بافت ریشه در تیمارهای مایه‌زنی شده با باکتری نسبت به شاهد بدون مایه‌زنی در تیمار 50 میلی­گرم در لیتر کادمیوم افزایشی بوده و در شرایط کادمیوم 100 میلی‌گرم در لیتر این روند کاهشی بوده که می­تواند گویای اتخاذ تدابیر متفاوت بسته به غلظت فلز و نهایتاً شدت تنش باشد. به‌عبارت‌دیگر، باکتری‌ می­تواند در شرایط سخت تنش باعث افزایش حجم در واحد بیومس ریشه گردند. دانشمندان علوم کشاورزی معتقدند که کمیت زیاد ریشه الزاماً به معنی فعالیت بیشتر ریشه نیست و آن چیزی که باعث تشدید فعالیت ریشه می­گردد وجود ریشه­های ریز می­باشد (بیروست و همکاران  2003) که اثر تیمارهای آزمایشی از این لحاظ را می­توان در خصوصیاتی مانند قطر ریشه، چگالی سطح ریشه و سطح ریشه در غلظت‌های مختلف کادمیوم مشاهده کرد (جدول 3).

علی‌رغم عدم بررسی تغییرات فراساختاری و بافتی تیمارهای این مطالعه، مطالعات انجام شده توسط سایر محققان بیانگر اعمال تغییرات مذکور در تیمارهای بیولوژیکی هستند به‌عنوان‌مثال Bacillus pumilus INR7 قادر به افزایش رسوب لیگنین در بافت اپیدرمی ارزن است که درواقع نوعی پاسخ دفاعی گیاه به پاتوژن Sclerospora graminicola است (واشرون و همکاران 2013).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول 2- تجزیه واریانس اثر تیمارهای (کادمیوم، باکتری، تریپتوفان و اثرات متقابل آنها) بر خصوصیات مختلف ریشه چاودار

منابع تغییر

درجه آزادی

 

میانگین مربعات

چگالی بافت

حجم

وزن تازه

وزن خشک

رطوبت وزنی

طول

 

سطح

 

قطر

 

چگالی سطح

باکتری

1

**028/0

** 755/2

**341/6

ns 003/0

198456**

0022/0ns

32/1*

29/1**

94/3**

تریپتوفان

1

**010/0

**297/2

**459/5

**260/0

472440**

205/0**

36/8**

30/2**

535/0ns

کادمیوم

2

**126/0

 ** 92/62

**294/96

**412/0

588243**

326/0**

2/70**

57/3**

4/84ns

تریپتوفان×باکتری

1

**016/0

**092/6

**536/31

ns000/0

568849**

000/0ns

73/2**

18/3**

4/12**

کادمیوم × باکتری

2

**025/0

ns 876/0

  **314/4

*011/0

71083**

008/0**

152/0ns

596/0**

2/3**

تریپتوفان×کادمیوم

2

ns004/0

**218/2

ns418/1

**014/0

85691**

011/0**

68/1**

553/0**

29/0ns

کادمیوم×تریپتوفان × باکتری

2

*005/0

**889/3

**688/7

*009/0

58077**

007/0*

98/1**

327/0**

47/3**

ضریب تغییرات (%)

 

19

28

23

21

27

21

26

21

28

ادامه جدول 2-

منابع تغییر

درجه آزادی

میانگین مربعات

غلظت کادمیوم در ریشه

غلظت کادمیوم در اندام هوایی

باکتری

1

9/280 **

4/56 ns

تریپتوفان

1

4/808**

1/276*

کادمیوم

2

4/11697**

8/8757**

تریپتوفان×باکتری

1

97/17ns

91/38 ns

کادمیوم × باکتری

2

4/134**

4/208*

تریپتوفان× کادمیوم

2

7/821**

2/237**

کادمیوم × تریپتوفان × باکتری

2

5/42*

2/102 ns

ضریب تغییرات (%)

 

11

17

جدول 3-  تاثیر تیمارهای آزمایشی بر میانگین صفات مورد مطالعه در غلظت‌های مختلف صفر، 50 و 100 میلی­گرم بر لیتر کادمیوم. 

کادمیوم

(mg.L-1)

تریپتوفان

(mg.L-1)

باکتری

چگالی بافت ریشه

g.cm-3

وزن خشک‌ریشه

g

وزن‌تر ریشه

g

حجم‌تر ریشه

cm3

رطوبت وزنی ریشه

%

قطر ریشه

 

mm

چگالی سطح ریشه

cm2. cm-3

سطح ریشه

 

cm2. cm-2

طول ریشه

cm

صفر

100

تلقیح

13/0 g

02/1 a

93/8a

87/7a

992a

95/3a

38/9a

bc 38/7

 75b

عدم تلقیح

21/0 def

07/1 a

42/5c

25/5bc

676cd

33/3bc

99/7b

c84/6

76  b

صفر

تلقیح

17/0 fg

86/0 b

66/6b

87/4c

407fg

69/2ef

04/8b

b 93/7

95 a

عدم تلقیح

15/0 fg

85/0  b

29/9a

75/5b

773bc

53/3b

07/10a

a 46/9

91a

50

100

تلقیح

25/0  cd

82/0 b

30/3de

25/3de

819b

63/3b

15/6c

de 86/4

54 de

عدم تلقیح

23/0  cde

81/0  b

08/4d

50/3 de

518ef

96/2de

68/5c

d 29/5

61 cd

صفر

تلقیح

19/0  efg

68/0  c

19/4 d

67/3 d

402fg

68/2ef

09/6c

d64/5

72 b

عدم تلقیح

17/0  fg

61/0  cd

58/5 c

50/3 de

302g

39/2f

48/5c

d 44/5

73b

100

100

تلقیح

25/0  cd

67/0  cd

74/2 e

75/2 e

557de

06/3cd

61/5c

f 69/3

58 cd

عدم تلقیح

45/0  a

68/0  c

78/2 e

55/1 f

135h

82/1g

75/2e

37/3 f

48 e

صفر

تلقیح

29/0  c

54/0  e

27/1 f

87/1f

311g

41/2f

59/4 d

44/3 f

61 c

عدم تلقیح

36/0  b

65/0  cd

30/4d

87/1f

312g

42/2f

50/4d

53/4 e

59 cd

میانگین­های دارای حداقل یک حرف مشترک فاقد اختلاف آماری معنادار هستند.

 

 

 

 

 

A

B

 

 

C

D

 

 

E

F

 

 

G

H

 

L

شکل 6 - روابط رگرسیونی بین غلظت کادمیوم در ریشه با خصوصیات حجم­تر ریشه (A)، وزن­خشک ریشه (B)، چگالی بافت ریشه (C)، وزن تازه ریشه (D)، درصد رطوبت وزنی ریشه (E)، طول ریشه (F)، سطح ریشه (G)، قطر ریشه (H) و چگالی سطح ریشه (L) در گیاه چاودار.

 

 

نتیجه­گیری کلی

نتیجه این مطالعه نشان داد که کاربرد تریپتوفان و باکتری B. atrophaeus می­توانند باعث کاهش انتقال کادمیوم به اندام هوایی و افزایش تجمع آن در ریشه گیاه چاودار شوند. نتیجه تلفیق کاربرد این دو عامل نتیجه بهتری را نسبت به هر یک از آنها در پی داشت. مطالعه روابط بین ویژگی‌های ریشه گیاه چاودار و تجمع کادمیوم در ریشه گیاه نشان داد که بین آنها ارتباط وجود دارد و تیمارهای مورد مطالعه توانستند با اثر بر این ویژگی‌های روند جذب کادمیوم را متاثر سازند. برای مطالعات آتی پیشنهاد می­گردد از باکتری­­های مختلف، غلظت‌های مختلف تریپتوفان و سایر گیاهان در این خصوص به‌ویژه در شرایط مزرعه­ای استفاده گردد.

 

سپاسگزاری

به این وسیله از همکاری صمیمانه آزمایشگاه­های شیمی، حاصلخیزی و بیولوژی خاک دانشگاه مراغه که مساعدت‌های صمیمانه‌ای در انجام کارهای آزمایشگاهی این مطالعه داشتند، تشکر و قدردانی می­گردد.

 

[1] Root tissue density

[2] Root length

[3] Root surface

[4] Root diameter

[5] Root surface area density

مراجع

Abedi T and Mojiri A. 2020. Cadmium uptake by wheat (Triticum aestivum L.): An overview. Plants, 9: 1-14.

Ahemad M and Kibret M. 2014. Mechanisms and applications of plant growth promoting rhizobacteria: current perspective. Journal of King Saud University Science, 26:1–20.

Akhavan S, Shabanpour M and Isfahani M. 2012. The effect of soil density and texture on the growth of roots and shoots of wheat. Journal of Water and Soil (Agricultural Science and Technology (, 26: 735-727. (In Persian)

Begum N, Hu Z, Cai Q and Lou L. 2019. Influence of PGPB inoculation on HSP70 and HMA3 gene expression in switch grass under Cadmium stress. Plants, 8: 504-8018.

Clemens S and Ma JF. 2016. Toxic heavy metal and metalloid accumulation in crop plants and foods. Annual Review of Plant Biology, 67:489-512.

Dalcorso G, Fasani E, Manara A, Visioli G and Furini A. 2019. Heavy metal pollutions: state of the art and innovation in phytoremediation. International Journal of Molecular Sciences, 20:3412.

Desouza R, Ambrosini A and Passaglia LMP. 2015. Growth-promoting bacteria as inoculants in agricultural soils. Genetics and Molecular Biology, 38:S1415– 475738420150053.

Etesami H, Alikhani HA and Akbari AA. 2009. Evaluation of plant growth hormones production (IAA) ability by Iranian soils rhizobial strains and effects of superior strains application on wheat growth indexes. World Applied Science Journal, 6(11): 1576-1584.

Farooq H, Asghar HN. Khan MY. Saleem M and Zahir ZA. 2015. Auxin-mediated growth of rice in cadmium-contaminated soil. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 39:272-276.

Fasani E, Manara A, Martini F, Furini A and Dalcorso G. 2018. The potential of genetic engineering of plants for the remediation of soils contaminated with heavy metals. Plant, Cell and Environment, 41:1201–1232.

Jan R, Khan MA, Asaf S, Lubna N, Lee IJ and Kim KM. 2019. Metal resistant endophytic bacteria reduces cadmium, nickel toxicity, and enhances expression of metal stress related genes with improved growth of Oryza sativa, via regulating its antioxidant machinery and endogenous hormones. Plant, 8: 363.

Karimi E, Aliasgharzad N, Neyshabouri MR and Esfandyari E. 2019. Isolation, molecular identification and assessing plant growth promoting activities of biofilm forming bacteria from gramineae rhizosphere in north west of Iran. Journal of Soil Applied Research, 7 (2): 28-14. (In Persian).

Kawasaki A, Donn S, Ryan PR, Mathesius U, Devilla R and Jones A. 2016. Microbiome and exudates of the root and rhizosphere of Brachypodium distachyon, a model for wheat. Plos One, 11(10): e0164533.

Khanna K, Jamwal VL, Gandhi SG, Ohri P and Bhardwaj R. 2019. Metal resistant PGPR lowered Cd uptake and expression of metal transporter genes with improved growth and photosynthetic pigments in Lycopersicon esculentum under metal toxicity. Scientific Reports, 9: 5855.

Kroon H and Visser EJW. 2003. Root Ecology. Springer – Verlag berlin.397 pages.

Lambers H. Atkin OK and Millenaar FF. 2002. Respiratory patterns in roots in relation to their functioning. Pp. 521–552. In: Waisel Y. Eshel A and Kafkaki K (eds). Plant Roots. Marcel Dekker. New York.

Liphadzi MS, Kirkham MB and Paulsen GM. 2006. Auxin-enhanced root growth for phytoremediation of sewage-sludge amended soil. Environmental Technology, 27:695-704

Moe LA. 2013. Amino acids in the rhizosphere: From plants to microbes. American Journal of Botany, 100: 1692–1705.

Mustafa A, Imran M, Ashraf M and Mahmood K. 2018. Perspectives of using L-tryptophan for improving productivity of agricultural crops: A review. Pedosphere, 28(1): 16–34.

Ostonen U, Tsepp PU and Biel C. 2007. Specific root length as an indicator of environmental change. Plant Biosystems, 141 (3): 426-442.

Rajkumar M, Ma Y and Freitas H. 2013. Improvement of Ni phytostabilization by inoculation of Ni resistant Bacillus megaterium SR28C. Journal of Environmental Management, 128: 973–980.

Rehman MZU, Zafar M, Waris AA, Rizwan M, Ali S, Sabir M, Usman M, Ayub MA and Ahmad. Z. 2020. Residual effects of frequently available organic amendments on cadmium bioavailability and accumulation in wheat. Chemosphere, 244:125548.

Seregin IV and Ivanov VB. 1997. Histochemical investigation of cadmium and lead distribution in plants. Russian Journal of Plant Physiology, 44(6): 791-796.

Sperry JS, Stiller V and Hacke UG. 2003. Xylem hydraulics and soil- plant-atmosphere continuum opportunities and unresolved issues. Agronomy Journal, 95:1362–70.

Srivastava S, Chiappetta A and Beatrice M. 2013. Identification and profiling of arsenic stress-induced miRNAs in Brassica juncea. Environmental and Experimental Botany, 64:303-315.

Stroinski A, Chadzinikolau T, Gizewska K and Zielezinska M. 2010. ABA or cadmium induced phytochelatin synthesis in potato tubers. Plant Biology, 54:117-120.

Vacheron J, Desbrosses G, Bouffaud ML, Touraine B, Moenne-Loccoz Y, Muller D, Legendre L, Wisniewski-Dye F and Prigent-Combaret C. 2013. Plant growth-promoting rhizobacteria and root system functioning. Frontiers in Plant Science, 356 (4): 1-19.

Verbruggen N, Hermans C and Schat H. 2009. Mechanisms to cope with arsenic or cadmium excess in plants. Current Opinion in Plant Biology, 12(3):364-72.

Vitale J, Adam B and Vitale P. 2020. Economics of wheat breeding strategies: focusing on Oklahoma hard red winter wheat. Agronomy, 10:238.

Wang XH, Wang Q, Nie ZW, He LH and Sheng XF. 2018. Ralstonia eutropha Q2-8 reduces wheat plant above-ground tissue cadmium and arsenic uptake and increases the expression of the plant root cell wall organization and biosynthesis-related proteins. Environmental Pollution, 242:1488–1499.

Yan A, Wang Y, Tan SN, Mohd YML, Ghosh S and Chen Z. 2020. Phytoremediation: a promising approach for revegetation of heavy metal-polluted land. Frontier in Plant Science, 11:359.

Yuan H and Huang X. 2016. Inhibition of root meristem growth by cadmium involves nitric oxide-mediated repression of auxin accumulation and signaling in Arabidopsis. Plant Cell and Environment, 39:120-135.

آمار
تعداد مشاهده مقاله: 867
تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 455


سامانه مدیریت نشریات علمی. قدرت گرفته از سیناوب