آمار
| تعداد نشریات | 45 |
| تعداد شمارهها | 1,494 |
| تعداد مقالات | 18,230 |
| تعداد مشاهده مقاله | 59,027,111 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 20,484,751 |
اثر تقسیط کود نیتروژن بر صفات اکو فیزیولوژیکی دو رقم ذرت در شرایط آبیاری معمول و تنش | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| دانش کشاورزی وتولید پایدار | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| دوره 32، شماره 1، فروردین 1401، صفحه 115-132 اصل مقاله (1.34 M) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22034/saps.2021.44340.2627 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| سعید سیف زاده* 1؛ جاوید نوروزی2؛ داوود ارادتمند اصلی3؛ حمیدرضا ذاکرین4؛ اسماعیل حدیدی ماسوله5؛ محسن یوسفی6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1گروه زراعت دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تاکستان، ایران. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2گروه زراعت، دانشگاه آزاد اسلامی واحد تاکستان، گروه زراعت، تاکستان، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3دانشگاه پیام نور، دانشکده کشاورزی، تهران، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 4استادیار دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تاکستان، گروه زراعت، تاکستان، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 5گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تاکستان، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 6دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تاکستان، گروه زراعت، تاکستان، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| به منظور بررسی تأثیر تقسیط نیتروژن بر عملکرد و برخی صفات اکوفیزیولوژیکی دو رقم ذرت (سینگل کراس 704 و ماکسیما) در شرایط آبیاری معمول و تنش، آزمایشی بهصورت فاکتوریل اسپلیت پلات بر پایه طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. عاملهای اصلی شامل آبیاری در دو سطح: آبیاری معمول (آبیاری پس از 60 میلیمتر تبخیر از تشتک کلاس A) و تنش (آبیاری پس از 120 میلیمتر تبخیر) و تقسیط نیتروژن در چهار سطح ( 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 4/1 پس از ظهور گلآذین نر و 4/1پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر) و عامل فرعی رقم در دو سطح (رقم سینگل کراس 704 و رقم ماکسیما) در نظر گرفته شدند. آبیاری معمول با میانگین 10351 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را دارا بود که نسبت به شرایط تنش 26 درصد عملکرد بیشتری داشت. تیمار N3 با میانگین 9541 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را نسبت به تیمارهای دیگر داشت. همچنین رقم سینگل کراس 704 نسبت به رقم ماکسیما دارای عملکرد بالاتری بود.با توجه به بهبود صفات فیزیولوژیکی و عملکرد، استفاده از رقم سینگل کراس 704 به همراه تیمار تقسیط N3 در شرایط محدودیت آب در فصل تابستان قابل توصیه است. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| آبسزیک اسید؛ پرولین؛ تنش کمآبی؛ سینگل کراس 704؛ کاتالاز | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه ذرت به عنوان یک گیاه زراعی دو منظوره (دانه ای و علوفه ای) سومین گیاه زراعی مهم جهان است که در تغذیه انسان و دام نقش مهمی دارد (دهمرده و همکاران 2009). بنابر آمار سازمان خواروبار جهانی (فائو 2019) سطح زیر کشت ذرت حدود 197 میلیون و 204 هزار هکتار و میزان تولید سالانه این گیاه حدود 1 میلیرد و 148 میلیون تن گزارش شده است. سطح زیر کشت این گیاه در ایران نیز در سال 2019 حدود 204 هزار هکتار و تولید سالانه آن در حدود 1 میلیون و 400 هزار تن بوده است (فائو 2019). خشکی یکی از محدودیتهای عمده در بهرهوری کشاورزی در سراسر جهان محسوب میشود (چن و همکاران 2016). تنش خشکی مانع تولید محصول در گیاهان میشود؛ به این دلیل که دسترسی محدود به آب بر صفات فیزیولوژیکی و فرآیندهای بیوشیمیایی که بر رشد و عملکرد گیاه تأثیر بسزایی دارند، اثر منفی میگذارد (حسین و همکاران 2018). رضایی سوخت آبندانی و همکاران (2020) با بررسی اثر متقابل تنش خشکی و کود نیتروژن بر ذرت گزارش کردند که بیشترین عملکرد دانه و نیتروژن برگ بلال در دور آبیاری 75 میلیمتر تبخیر و مصرف 240 کیلوگرم نیتروژن در سه تقسیط (50 درصد در زمان کاشت، 25 درصد در مرحله 8-6 برگی و 25 درصد در مرحله 12-10 برگی) بدست آمد. نصرالهزاده اصل و همکاران (2017) بیان کردند که تنش خشکی در مرحله بعد از گلدهی بهطور معنیدار باعث کاهش عملکرد دانه هیبریدهای ذرت موردمطالعه گردید. محرم نژاد و همکاران (2016) در بررسی اثر تنش خشکی در مرحله پر شدن دانه در هیبریدهای ذرت اظهار داشتند که تنش خشکی بهطور معنیدار باعث کاهش عملکرد دانه و افزایش میزان پرولین در هیبریدهای ذرت موردمطالعه شد. نیتروژن بهعنوان مهمترین عنصر غذایی در حاصلخیزی خاک، محور اصلی کودهای شیمیایی را تشکیل میدهد. نیتروژن در ساختمان پروتئین، اسید نوکلئیک، کلروفیل، آنزیمها، فسفاتیدها و اکثر ویتامینها و سایر مولکولهای آلی وجود دارد که در تبادل مواد گیاهان نقش مؤثر دارند (بهرا و همکاران 2014). امروزه کاربرد کود نیتروژن برای ذرت پس از کشت، طی دوره رویشی رایجتر است. فواید کاربرد نیتروژن در طول فصل رشد شامل تلفات نیتروژن از طریق آبشویی و دینیتریفیکاسیون در فصول مرطوب میباشد و بهرهوری استفاده نیتروژن و یا عملکرد را افزایش میدهد (خشایی و همکاران 2019). نتایج نشان داد است که تقسیط کود نیتروژن سبب افزایش عملکرد دانه و کاهش میزان مصرف نیتروژن میشود (هوان 2010). نتایج تحقیق توانگر و همکاران (2020) نشان داد که تأثیر تقسیط کود نیتروژن بر صفات اندازهگیری شده در گیاه ذرت، بهطور همزمان به وضعیت آبیاری و نوع هیبرید وابسته بود. تحت هر دو شرایط آبیاری نرمال و کمآبیاری افزایش تقسیط کود نیتروژن، عملکرد دانه، عملکرد علوفه و کارایی مصرف آب آبیاری را افزایش داد. همچنین با افزایش تقسیط کود نیتروژن شاخص تحمل به تنش دانه و علوفه افزایش یافت. هدف از اجرای این تحقیق ارزیابی تأثیر تقسیطهای مختلف نیتروژن بر صفات اکو فیزیولوژیکی و عملکرد دو رقم ذرت در شرایط آبیاری معمول و تنش بود.
مواد و روشها این آزمایش طی دو سال زراعی 96-1395 و 97-1396 در مزرعهای در شهر احمدآباد مستوفی واقع در فاصله هفت کیلومتری جنوب غربی استان تهران اجرا گردید. ارتفاع این شهر از سطح دریا ۱۱۶۵ متر است و مقدار بارندگی سالیانه آن حدود ۲۳۱ و متوسط درجه حرارت سالیانه آن به ۱/۱۷ درجه سانتیگراد میرسد.
جدول 1- حداکثر و حداقل دما زمان اجرای آزمایش در منطقه احمدآباد مستوفی
این تحقیق بهصورت آزمایش فاکتوریل اسپلیت پلات بر پایه طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. هر کرت آزمایش شامل 6 ردیف کاشت به فاصله 75 سانتیمتر و طول 6 متر در نظر گرفته میشود. عاملهای اصلی شامل آبیاری در دو سطح آبیاری معمول (I1: آبیاری پس از 60 میلیمتر تبخیر از تشتک کلاس A) و تنش (I2: آبیاری پس از 120 میلیمتر تبخیر) و تقسیط نیتروژن در چهار سطح (N1: 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، N2: 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، N3: 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 4/1 پس از ظهور گلآذین نر و N4: 4/1 پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر) و عامل فرعی رقم در دو سطح (V1: رقم سینگل کراس 704 و V2: رقم ماکسیما) بودند. فاصله بین کرتها یک متر و بین تکرارها 4 متر در نظر گرفته شد. برای خروج زهآب تکرارهای بالادست و عدم ورود آب آن به تکرار بعدی یک کانال مجزا در بین تکرارها در نظر گرفته شد. بهمنظور آمادهسازی زمین یک شخم عمیق در پاییز و یک شخم سطحی در بهار زده شد و پسازآن دو بار دیسک عمود بر هم زده و تسطیح شد. سپس اندازه کرتها در آن مشخص شد و سپس جویهای آبیاری تعبیه گردیدند. پس از آماده شدن کرتها در وسط هر پشته، کاشت بذور به فاصله 18 سانتیمتر در تاریخ 10 تیر انجام شد. بهمنظور آگاهی از وضعیت فیزیکی و شیمیایی خاک محل اجرای آزمایش، پس از نمونهگیری تصادفی و انتقال نمونهها به آزمایشگاه، آزمون خاک انجام شد که نتایج آن به شرح جدول 2 آورده شده است. به منظور تأمین عناصر غذایی، 100 و 50 کیلوگرم در هکتار به ترتیب کود فسفات تریپل و سولفات پتاسیم همزمان با مرحله کاشت مصرف گردید. مصرف کل نیتروژن در طول دوره رشد به میزان 300 کیلوگرم در هکتار نیتروژن خالص از منبع اوره در نظر گرفته شد که طبق تقسیطهای مختلف تیماری در آزمایش اعمال شد.
جدول 2- نتایج تجزیه شیمیایی و فیزیکی خاک مزرعه
رطوبت خاک با استفاده از روش وزنی، میانگین عمق توسعه ریشه در هر مرحله آبیـاری انـدازه گیـری و زمـان آبیـاری بـرای تیمارهـای مختلف بر اساس تشتک تبخیر کـلاس A تعیـین شد. نخستین آبیاری بلافاصله پس از کاشت بذور و اعمال تیمار کود دهی در زمان کاشت انجام شد به صورتی که پشتهها کاملاً خیس شدند. آبیاریهای بعدی نیز مطابق با تیمارهای آزمایش صورت گرفت. عملیات تنک کردن در مرحله 3 تا 4 برگی ذرت انجام شد. کنترل علفهای هرز به صورت عملیات وجین دستی انجام شد. تاریخ برداشت نهایی جهت ارزیابی صفات عملکردی در هر دو سال اجرای آزمایش 12 مهر بود.
محاسبه عملکرد دانه عملکرد دانه هر کرت، پس از حذف حاشیهها توزین و برحسب کیلوگرم در هکتار ثبت شد. برای به دست آوردن وزن صد دانه ، 100 عدد دانه مربوط به بلالهای 6 بوته انتخابی از هر کرت توزین شد و سپس عدد بهدستآمده برحسب گرم در عدد 10 ضرب گردید و وزن صد دانه هر تیمار ثبت گردید. اندازهگیری شاخص سطح برگ برای تعیین شاخص سطح برگ پس از ظهور گلآذین نر و در شروع ظهور بلالها، برگهای 6 بوته به طور تصادفی انتخاب شدند و با استفاده از دستگاه سطحبرگسنج (ADC 300 AM Meter A Bio scientific Ltd) به سطح مورد نظر تعمیم داده شد.
اندازهگیری محتوای نسبی آب برگ بهمنظور اندازهگیری محتوای نسبی آب برگ از روش فرت و لاول (1999) استفاده گردید، بهطوریکه از چهار برگ جوان کاملاً توسعهیافته از هر کرت آزمایشی انتخاب و جدا شده و بلافاصله به آزمایشگاه منتقل گردید. از نمونه برگها، برشهای دایرهای شکل به تعداد 5 دیسک یک سانتیمتر مربعی که در فواصل رگبرگهای اصلی نبودند، تهیه و وزن تر آنها با ترازوی دقیق آزمایشگاهی ثبت گردید. سپس این دیسکها به مدت 24 ساعت در دمای آزمایشگاه و محیط کمنور داخل ظروف پتری دیش حاوی آب مقطر خیسانده شد. سپس آب سطحی روی برشهای برگ با کاغذ صافی خشک و با ترازوی دقیق، وزن آماس (اشباع) آنها تعیین گردید. در انتها دیسکهای برگی به مدت 24 ساعت در آون الکتریکی در دمای 80 درجه سانتیگراد خشک شده و وزن خشک آنها تعیین شد و درنهایت محتوای نسبی آب برگ از رابطه زیر محاسبه شد: فرمول (2) 100 × RWC که در آن: RWC محتوای نسبی آب برگ،FW وزن تازه برگ، DW وزن خشک برگ، و TW وزن برگ در آماس یا وزن اشباع
اندازهگیری پرولین برای اندازهگیری پرولین از روش بیتز[1] (1973) استفاده شد. بهاینترتیب عمل شد که به 100 میلیگرم از پودر برگ 10 میلیلیتر از محلول اسید سولفو سالسیلیک 3 درصد اضافه شد و پس از 24 ساعت این محلول به مدت 10 دقیقه در 13000 دور سانتریفوژ گردید. از محلول رویی 2 میلیلیتر برداشت و به آن نین هیدرین به مقدار 2 میلیلیتر اضافه شد. سپس 1 میلیلیتر اسید استیک گلاسیال اضافه گردید و لولهها به مدت 1 ساعت در بن ماری آب جوش قرار گرفت. پس از سرد شدن بر روی هر لوله 4 میلیلیتر تولوئن اضافه شد تا دو فاز تشکیل گردد، سپس فاز رویی برداشت شد و در طولموج 520 نانومتر جذب آن قرائت گردید.
سنجش فعالیت آنزیم کاتالاز سنجش فعالیت آنزیم کاتالاز با استفاده از محاسبه کاهش جذب H2O2 (کاهش مقدار H2O2) در 240 نانومتر و با روش موتوو و دیندسا[2] (1981) انجام شد. یک واحد آنزیمی کاتالاز مقدار آنزیمی است که 1 میلیمول H2O2 را در یک دقیقه تجزیه میکند. بنابراین مخلوط واکنش شامل 87/2 میلیلیتر بافر پتاسیم فسفات 50 میلی مولار با 7=pH و 30 میکرو لیتر آباکسیژنه 15 میلی مولار آماده شد. سپس 100 میکرو لیتر عصاره آنزیمی را اضافه شد و واکنش شروع گردید. میزان H2O2 موجود در مخلوط واکنش پس از یک دقیقه با استفاده از ضریب خاموشی (cm-1 mMol 28/0=ε) و فرمول A= εbc محاسبه شد که نشاندهنده میزان فعالیت آنزیم است. A معادل جذب خواندهشده، ε ضریب خاموشی، c غلظت H2O2 و b طول کوت (یک سانتیمتر) است. فعالیت آنزیم بهصورت واحد آنزیمی برحسب مقدار پروتئین کل (میلیگرم) موجود در 100 میکرو لیتر عصاره (بهدستآمده از روش برادفورد) در یک دقیقه محاسبه شد.
سنجش فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز (SOD) جهت سنجش فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز از روش ریز و جیانوپولیتیس[3] (1977) استفاده شد. مخلوط واکنش شامل موارد زیر بود: 5/2 میلیلیتر بافر پتاسیم فسفات 50 میلی مولار با 8/7 =pH، 1/0 میلیلیتر متیونین mM 13، 1/0 میلیلیتر Nitro Blue Tetrazolium لیتر میلی µM 1، 75/0 میلیلیتر ریبوفلاوین µM 2، 2/0 میلیلیتر عصاره آنزیمی. نمونههای جمعآوریشده بعد از اعمال تیمار تنش خشکی در مرحله گلدهی به مدت 15 دقیقه در معرض نور قرار داده شدند و پسازاین مدت جذب آنها در طولموج 560 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفوتومتر خوانده شد. در این آزمایش دو نمونه شاهد مورداستفاده قرار گرفت که هر دو بدون عصاره آنزیمی بود، نمونه اول بدون دریافت نور (بهعنوان شاهد برای صفر کردن دستگاه اسپکتروفوتومتر) و نمونه دوم 15 دقیقه در مقابل منبع نوری قرار گرفت (بهعنوان کنترل، زیرا به دلیل عدم وجود آنزیم احیاء NBT در حضور نور بهطور 100% انجام میگیرد). یک واحد فعالیت سوپراکسیددیسموتاز بهعنوان مقدار آنزیمی در نظر گرفته شد که منجر به مهار 50% احیای نوری نیتروبلوتترازولیوم میگردد.
اندازهگیری هورمون آبسزیک اسید بهمنظور سنجش هورمون آبسزیک اسید (ABA)، 10 دیسک از 5 برگ بالغ از 2 بوته بهطور تصادفی برداشت شد و سپس یک نمونه 2 گرمی تهیه و نمونه منجمد شد. این نمونه با استفاده از هاون چینی، پودر شده و در فالکون 50 میلیلیتر ریخته شد. سپس 40 میلیلیتر محلول متانول 80% حاوی 25/0 butylated hydroxytoluene mg mL-1 و 5/0 sodium ascorbate mg mL-1 به آن افزوده شده و مدت 16 ساعت در تاریکی در دمای 4 درجه سانتیگراد نگهداری شد تا عمل انحلال ABA در محلول بهخوبی انجام شود. سپس نمونهها توسط کاغذ صافی واتمن 40 صاف شد. متانول اضافی با استفاده از دستگاه تبخیرکننده گردان در دمای 35 درجه سانتیگراد از محلول صافشده حذف شد. به محلول باقیمانده به مقدار مساوی محلول بافر فسفات اضافه شده و pH با استفاده از KOH 2/0 نرمال در محدوده 5/8 تنظیم شد. محلول حاصل دو بار توسط 5 الی 8 میلیلیتر اتیل استات شستشو شده و فاز رویی دور ریخته شد. سپس pH محلول بهوسیله HCl در حدود 2 الی 3 تنظیم شد و دوباره با اتیل استات شستشه شد. محلول رویی به فالکون دیگری منتقل شد. پس از تبخیر اتیل استات باقیمانده محلول در 4 میلیلیتر اتانول حلشده و از فیلتر میلی پور 45/0 عبور داده شد. محلول بهدستآمده توسط دستگاه HPLC با استفاده از ستون C18 و شدتجریان 8/0 میلیلیتر در ثانیه و حلال استیک اسید 1/0 نرمال و متانول 80% مخصوص HPLC به نسبت 1:1 تجزیه شد. در آخر غلظت ABA بهوسیله استفاده از غلظت نمونههای استاندارد تعیین شد (یوکاتا و همکاران 1994).
تجزیه آماری تجزیهوتحلیل دادهها، بر اساس مدل آماری تجزیه مرکب و به کمک نرمافزار آماری SAS ver. 9.1.3 صورت گرفت. بهمنظور اطمینان از نرمال بودن دادهها، با استفاده از نرمافزار MSTAT-C آزمودن نرمال انجام شد. مقایسه میانگینهای هر صفت با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال پنج درصد و با نرمافزار MSTAT-C انجام شد. تجزیه همبستگی صفات با نرمافزار SPSS نسخه 21 انجام گرفت. نتایج و بحث عملکرد دانه نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سطوح آبیاری، تقسیط نیتروژن و رقم بر عملکرد دانه معنیدار بود، اما اثر متقابل تیمارها بر عملکرد دانه معنیدار نبود (جدول 3). نتایج مقایسه میانگینهای اثر آبیاری بر عملکرد دانه بیانگر این بود که آبیاری معمول با میانگین 10351 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را دارا بود که نسبت به شرایط تنش (7584 کیلوگرم در هکتار) برتری معنیداری داشت (جدول 4). کاهش عملکرد گیاه تحت تنش میتواند ناشی از بسته شدن روزنهها، کاهش ورود دیاکسید کربن به داخل برگ، کاهش محتوای نسبی آب برگ و کاهش فتوسنتز در پاسخ به کاهش رطوبت خاک باشد (لیزاسو و همکاران 2017؛ نجفی نژاد 2020). علت بالاتر بودن عملکرد دانه در شرایط آبیاری کامل نسبت به شرایط تنش، وجود آب کافی در خاک است که باعث میگردد گیاه بهخوبی بتواند آب و مواد غذایی موردنیاز را جذب نماید و از رنگیزههای فتوسنتزی بالاتر و درنتیجه، فتوسنتز و ماده سازی بیشتر و بهتبع آن رشد و عملکرد بالاتر برخوردار باشد (باصرکوچه باغ و همکاران 2011). نتایج مقایسه میانگینهای اثر سطوح تقسیط نیتروژن بر عملکرد دانه نشان داد که تیمار N3 (4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 4/1 پس از ظهور گلآذین نر) با میانگین 9541 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را نسبت به تیمارهای دیگر داشت و کمترین مقدار عملکرد دانه متعلق به تیمار N1 با میانگین 7862 کیلوگرم در هکتار بود (جدول 4). مجدم (2009) اظهار داشت که تقسیط مناسب نیتروژن درزمانی که نیاز گیاه نسبت به این ماده غذایی بالا بود، تأثیر مثبتی بر توزیع ماده خشک در اندام هوایی داشت. کود نیتروژن کافی تحت شرایط تنش ملایم خشکی همچون شرایط مطلوب آبیاری بر عملکردهای ماده خشک بلال، ساقه و برگ تأثیر افزایشی داشت. موتاکومار و همکاران (2005) گزارش کردند که بیشترین عملکرد دانه ذرت در هکتار، شاخص سطح برگ، ارتفاع بوته، وزن چوب بلال، وزن بلال و عملکرد زیستی از تقسیط کود نیتروژن طی سه مرحله (یکچهارم کاشت، یکدوم 25 روز پس از کاشت و یکچهارم 25 روز پس از کاشت) بهدستآمده میآید و بیشترین تعداد بلال در تیمار یکدوم زمان کاشت و یکدوم 25 روز پس از کاشت بهدستآمده میآید. همچنین کمترین میزان عملکرد دانه ذرت در هکتار، شاخص سطح برگ، ارتفاع، وزن چوب بلال، وزن بلال و عملکرد زیستی از تقسیط کود نیتروژن طی دو مرحله (یکدوم در زمان کاشت و یکدوم در 45 روز پس از کاشت) به دست میآید. نتایج مقایسه میانگینهای اثر رقم بر عملکرد دانه نشان داد که رقم سینگل کراس 704 با میانگین 10240 کیلوگرم در هکتار نسبت به رقم ماکسیما با میانگین 9241 کیلوگرم در هکتار برتری داشت (جدول 4). پیراسته انوشه و همکاران (2010) در بررسیهای خود اعلام کردند که هیبریدهای دیررس عملکرد بیشتری نسبت به سایر ارقام داشتند. ربانی و امام (2011) با مطالعه برهمکنش بین مراحل تنش خشکی و هیبریدهای ذرت گزارش کردند که در شرایط بدون تنش، هیبرید SC704 دارای بیشترین عملکرد دانه بود. لیکن، با اعمال تنش، عملکرد هیبرید ماکسیما نسبت به هیبرید SC704 برتری داشت.
شاخص سطح برگ نتایج حاصل از تجزیه واریانس مرکب نشان داد اثر آبیاری، تقسیط ، رقم، اثر متقابل آبیاری ×رقم، تقسیط ×رقم در سطح یک درصد و اثر متقابل سهگانه آبیاری ×تقسیط ×رقم در سطح یک درصد بر شاخص سطح برگ معنیدار بود (جدول 3). نتایج مقایسه میانگینهای اثر متقابل سهگانه تیمارها نشان داد که استفاده از رقم 704 در شرایط تقسیط N3 (4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 4/1 پس از ظهور گلآذین نر) در شرایط آبیاری معمول بیشترین شاخص سطح برگ را دارد. استفاده از 704 در کلیه شرایط تقسیط نیتروژن و همچنین هر دو شرایط آبیاری نسبت به رقم ماکسیما ازنظر شاخص سطح برگ برتری داشت. اختلاف بین ارقام 704 و ماکسیما ازنظر شاخص سطح برگ در شرایط تنش بیشتر مشهود بود (شکل 1 و 2). قبادی و همکاران (2015) در مطالعه خود بیان نمودند که شاخص سطح برگ در مرحله گلدهی بهطور معنیداری تحت تأثیر مقادیر مختلف مصرف آب قرار دارد بهطوریکه شاخص سطح برگ در تیمار تأمین 60 درصد نیاز آبی کمترین مقدار (25/2) تفاوت فاحشی با دو تیمار دیگر که در یک سطح آماری بودند داشت. مطالعه روضاتی و همکاران (2011) نشان داد که تقسیط مناسب نیتروژن میتواند موجب افزایش شاخص سطح برگ گردد. آنها بیان نمودند که استفاده از کود نیتروژن در زمان رشد رویشی گیاه میتواند دلیل بالاتر بودن شاخص سطح برگ در تیمار موردنظر باشد. متقابلاً، در تیماری که بیشترین مقدار نیتروژن در زمان کاشت استفاده شد کمترین شاخص سطح برگ مشاهده شد که علت آن میتواند عدم توانایی گیاه در استفاده از مقدار بالای نیتروژن در آن مرحله باشد. نتایج مشابهی نیز در مطالعه قبادی و همکارن به دست آمد بهطوریکه آنها پایینترین میزان شاخص سطح برگ را در تیمار 119 کیلوگرم نیتروژن در هکتار و بیشترین مقدار شاخص سطح برگ را در تیمار 221 کیلوگرم در هکتار گزارش نمودند (قبادی و همکاران 2015).
محتوای نسبی آب (RWC) نتایج تجزیه مرکب واریانس دادهها نشان داد که اثر آبیاری، تقسیط نیتروژن، رقم و اثرات دوگانه تقسیط نیتروژن × رقم در سطح احتمال 1% و اثر دوگانه آبیاری × رقم در سطح احتمال 5% بر محتوای نسبی آب معنیدار بود (جدول 3). نتایج مقایسه میانگینهای اثر متقابل آبیاری و رقم بر محتوای نسبی آب برگ (RWCL) نشان داد که هر دو رقم سینگل کراس 704 در شرایط آبیاری معمول بیشترین محتوای نسبی آب برگ را داشت (شکل 3). نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل تقسیط نیتروژن و رقم بر محتوای نسبی آب نشان داد که رقم 704 در شرایط در تمام تیمارهای تقسیط ازنظر محتوای نسبی آب نسبت به رقم ماکسیما برتری داشت (شکل 4). تنش خشکی و فقدان آب از طریق تأثیر بر فرآیندهای متابولیکی و فیزیولوژیکی مانند کاهش پتانسیل آب برگ، تورم و هدایت روزنهای موجب کاهش تثبیت دیاکسید کربن و فتوسنتز میگردد و از این طریق رشد و عملکرد را متأثر میسازد نجفی نژاد 2020). سینگ و سینگ (1995) در بررسی تأثیر تنش خشکی بر سورگوم و ذرت در شرایط مزرعهای گزارش کردند که افزایش شدت تنش خشکی سبب کاهش محتوی نسبی آب برگ میشود.
شکل 1- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تقسیط نیتروژن و رقم برای شاخص سطح برگ در شرایط آبیاری معمول N1: 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، N2: 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، N3: 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر و N4: 4/1 پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر.
شکل 2- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تقسیط نیتروژن و رقم برای شاخص سطح برگ در شرایط تنش N1: 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، N2: 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، N3: 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر و N4: 4/1 پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر.
شکل 3- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری آبیاری و رقم برای محتوای نسبی آب
شکل 4- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری رقم و تقسیط نیتروژن برای محتوای نسبی آب N1: 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، N2: 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، N3: 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر و N4: 4/1 پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر.
محتوای پرولین برگ نتایج تجزیه مرکب واریانس دادهها نشان داد که اثر آبیاری، تقسیط نیتروژن و رقم در سطح احتمال 1% و اثر متقابل دوگانه تقسیط نیتروژن × رقم در سطح احتمال 5% بر میزان پرولین معنیدار بود (جدول 3). میزان پرولین در شرایط آبیاری عادی 96/10 میکرو مول بر گرم گزارش شد درحالیکه این میزان در شرایط تنش افزایش و برابر با 50/13 میکرو مول بر گرم بود (جدول 4). در این راستا شهریاری و همکاران (2014) در مطالعهای بیان نمودند که میزان پرولین در ذرت شیرین تحت تأثیر تنش رطوبتی افزایش مییابد. آنها گزارش کردند که بیشترین میزان پرولین در مرحله تنش خشکی در مرحله رشد زایشی به مقدار ۵۳/۵ میکرو مول بر گرم وزن تازه برگ در رقم هیبرید ۹۶۸ و کمترین مقدار آن در رقم هیبرید ۹۶۸ در تیمار آبیاری نرمال به مقدار ۱۹/۰ میکرو مول بر گرم وزن تازه برگ مشاهده شد که این نتایج با مطالعه حاضر مشابه است. با توجه به افزایش غلظت پرولین در این آزمایش، میتوان اینطور بیان نمود که این اسید آمینه به عنوان یک محلول سازگار، نقشی کلیدی در تنظیم اسمزی و حفظ ساختار سلولی و مهار گونههای فعال اکسیژن دارد (کائور و استیر 2015). شهریاری و همکاران (2014) همچنین بیان نمودند که عکسالعمل ارقام گوناگون در رابطه با تولید پرولین در هنگام تنش خشکی یکسان نیست و این میزان در ارقام مختلف بسته به میزان مقاومت به خشکی متفاوت است. نتایج مقایسه میانگینهای اثر متقابل دوگانه تقسیط و رقم بر میزان پرولین نشان داد که رقم ماکسیما در تیمار کودی N1 و تنش بیشترین میزان پرولین را داشت. همچنین در کلیه شرایط تقسیط نیتروژن رقم ماکسیما بیشترین میزان پرولین را دارا بود (شکل 5).
شکل 5- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تقسیط نیتروژن و رقم برای محتوای پرولین N1: 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، N2: 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، N3: 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر و N4: 4/1 پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر.
میزان هورمون آبسزیک اسید نتایج تجزیه مرکب واریانس دادهها نشان داد که اثر آبیاری، تقسیط نیتروژن، رقم و اثر متقابل دوگانه تقسیط نیتروژن × رقم در سطح احتمال 1% بر میزان هورمون آبسزیک اسید معنیدار بود (جدول 3). میزان این هورمون در شرایط تنش با میانگین 96/45 نانوگرم بر گرم بود که نسبت به شرایط آبیاری معمول افزایش نشان داد (جدول 4). نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل دوگانه تقسیط نیتروژن و رقم بر فعالیت هورمون آبسزیک اسید نشان داد که رقم ماکسیما در تیمار کودی N1 و تنش بیشترین میزان فعالیت هورمون آبسزیک اسید را داشت (شکل 6). با توجه به عملکرد دانه بیشتر در ذرت 704 و شرایط معمول تنش خشکی نسبت به ماکسیما به نظر میرسد فعالیت بیشتر آنزیمهای آنتیاکسیدان و میزان بیشتر هورمون ABA در ماکسیما نشانگر حساسیت و آسیب بیشتر تنش خشکی بر رقم ماکسیما نسبت به هیبرید 704 است. به نظر میرسد که عدم تقسیط مناسب نیتروژن توانسته بهعنوان یک عامل تنشزا عمل کرده و باعث افزایش سطح آبسزیک اسید در گیاه شود. حضور آبسزیک اسید بهعنوان یک پیامرسان شیمیایی در سطح سلول جهت پاسخ به تنشهای محیطی در سطح مولکولی و فیزیولوژیکی ضروری است (نوکتور و فویر 1998). در همین راستا نقش آبسزیک اسید در گیاه ذرت در برابر
شکل 6- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تقسیط نیتروژن و رقم برای میزان هورمون آبسزیک اسید N1: 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، N2: 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، N3: 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر و N4: 4/1 پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر. تنش خشکی در مطالعات فراوانی به اثبات رسیده است و این مطالعات بیان میکنند که میزان آبسزیک اسید در گیاه در مواقع تنش خشکی افزایش مییابد که با نتایج مطالعه حاضر مطابقت دارند (آروکا و همکاران 2003).
فعالیت آنزیم کاتالاز نتایج تجزیه مرکب واریانس دادهها نشان داد که اثر آبیاری، تقسیط نیتروژن، رقم و اثر متقابل دوگانه تقسیط نیتروژن × رقم در سطح احتمال 1% بر فعالیت آنزیم کاتالاز معنیدار بود (جدول 3). فعالیت آنزیم کاتالاز در شرایط آبیاری عادی با میانگین 92/98 میلیگرم پروتئین گزارش شد درحالیکه این میزان در شرایط تنش برابر با 86/121 میلیگرم پروتئین بود (جدول 4). ایلکایی و همکاران (2010) در مطالعهای نشان دادند که سطح آنزیم کاتالاز در مواجهه با تنش خشکی افزایش مییابد که نتایج آنها با مطالعه حاضر مشابهت داشت. در این مطالعه مطابق با نتایج بهدستآمده سطح آنزیم کاتالاز در زمان آبیاری عادی ۳۰/۷۵ میلیگرم پروتئین بود که در زمان تنش خشکی به ۳۰/۱۱۵ میلیگرم پروتئین رسید. گودرزیان غفاری و همکاران (2015) در بررسی تنش خشکی در مراحل مختلف رشد بر فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی در هیبریدهای مختلف ذرت نشان دادند که در شرایط تنش با کاهش میزان و سرعت رشد میزان رنگدانههای فتوسنتزی در هیبریدهای ذرت کاهش یافته و میزان فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز و پراکسیداز افزایش مییابد. گیاه بهمنظور تجزیه پراکسید هیدروژن و افزایش تحمل گیاه در مقابل رادیکالهای فعال اکسیژن باید غلظت این آنزیم را در شرایط تنش افزایش دهد که میتواند بهعنوان یک مکانیسم محافظتی در جهت حفظ بقای گیاه عمل کند (لائور 2003). نتایج مقایسه میانگینهای اثر متقابل دوگانه تقسیط نیتروژن و رقم بر فعالیت کاتالاز نشان داد که رقم ماکسیما در تیمار کودی N1 و تنش (6/162 میلیگرم پروتئین) بیشترین میزان فعالیت آنزیم کاتالاز را داشت (شکل 7). انجوم و همکاران (2017) با بررسی اثر تنش خشکی در ذرت بیان کردند که تنش خشکی بهطور معنیداری موجب افزایش میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز و کاتالاز در هیبریدهای ذرت میشود، بهطوری که میزان افزایش در رقم متحمل نسبت به رقم حساس بیشتر بود.
فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز نتایج تجزیه مرکب واریانس دادهها نشان داد که اثر آبیاری، تقسیط نیتروژن، رقم و اثر متقابل دوگانه تقسیط نیتروژن × رقم در سطح احتمال 1% بر فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز معنیدار بود (جدول 3). نتایج مقایسه میانگین اثر آبیاری بر فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز نشان داد که فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز در شرایط آبیاری معمول و تنش کمآبی به ترتیب 4/1088 و 5/1340 میلیگرم پروتئین بود (جدول 4). ایلکایی و همکاران (2010) در پژوهشی بیان نموند که میزان غلظت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز در شرایط تنش آبی به طرز معنیداری افزایش یافت که با نتایج مطالعه حاضر مطابقت دارد. در این راستا، لی پینگ و همکاران (2006) در مطالعه خود بیان کردند که تنش خشکی میتواند باعث افزایش عملکرد سیستم آنتیاکسیدانی ذرت و ازجمله افزایش سطح آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز گردد. به نظر میرسد افزایش تحمل نسبت به تنش خشکی در ارقام مقاوم به دلیل افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی در اثر فعالیت بیشتر تنظیمکنندههای ژنی در برخورد با میزان بالاتر آنتیاکسیدانها است (لی و همکاران 1998). نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل دوگانه تقسیط نیتروژن و رقم بر فعالیت سوپر اکسید دیسموتاز نشان داد که رقم ماکسیما در تیمار کودی N1 و تنش بیشترین میزان فعالیت سوپر اکسید دیسموتاز (1789 میلیگرم پروتئین) را داشت (شکل 8). موسی و عبدالعزیز (2008) در مطالعه خود نشان دادند که میزان آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز در رقم مقاوم به خشکی بهصورت معنیداری بیش از رقم حساس به خشکی است که این نتایج با مطالعه حاضر مطابقت داشت. افزایش آنزیمهای آنتیاکسیدانی در شرایط تنش، از طریق لیگنینی شدن دیواره سلولی تا حدود زیادی میتواند خسارت ناشی از تنش و آسیبهای اکسیداتیو را کاهش دهد (موسی و عبدالعزیز 2008).
تجزیه همبستگی بررسی نتایج تجزیه همبستگی صفات نشان میدهد عملکرد دانه با صفات شاخص سطح برگ و محتوای نسبی آب برگ همبستگی مثبت و معنیدار، و با صفات میزان پرولین برگ، غلظت آبسزیک اسید، فعالیت کاتالاز و سوپر اکسید دیسموتاز همبستگی منفی و معنیداری داشت (جدول 5). توکلی اوجانی و همکاران (2019) گزارش کردند که محتوای رطوبت نسبی برگ با عملکرد دانه ذرت همبستگی مثبت و معنیداری در هر دو شرایط تنش و بدون تنش داشتند. در ارتباط منفی بین فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی مانند سوپراکسید دسموتاز و کاتالاز و عملکرد دانه میتوان نتیجه گرفت که افزایش این آنزیمها از طریق کاهش اثرات زیانبار تنش خشکی موجب جلوگیری از افت شدید عملکرد دانه در گیاه میشود (اردلانی و همکاران 2014). همبستگی منفی بین آبسزیک اسید و محتوای نسبی آب، شاخص سطح برگ و عملکرد دانه را میتوان اینگونه توجیه کرد که افزایش هورمون آبسزیک اسید سبب کاهش هدایت روزنهای و کاهش فتوسنتز شده که درنتیجه شاخصهای همسو با رشد و عملکرد کاهش مییابد.
شکل 7- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تقسیط نیتروژن و رقم برای فعالیت کاتالاز N1: 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، N2: 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، N3: 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر و N4: 4/1 پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر.
شکل 8- مقایسه میانگین ترکیبات تیماری تقسیط نیتروژن و رقم برای فعالیت سوپر اکسید دیسموتاز N1: 2/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی، N2: 3/1 پس از سبز شدن + 3/1 پس از 8 برگی + 3/1 پس از ظهور گلآذین نر، N3: 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر و N4: 4/1 پس از سبز شدن + 4/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر.
جدول 5- ضرایب همبستگی صفات مورد آزمایش
**: بیانگر سطح احتمال یک درصد
نتیجهگیری بهطورکلی با توجه به حساسیت پایینتر رقم سینگل کراس 704 در صفاتی نظیر غلظت کاتالاز، محتوای پرولین، غلظت سوپر اکسید دیسموتاز، هورمون آبسزیک اسید، میتوان اینگونه استنباط کرد که این رقم مقاومت بیشتری نسبت به رقم ماکسیما در شرایط تنش کمآبی دارد. ارزیابی اعمال تقسیطهای مختلف نشان میدهد که تیمار N3 (4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر) بیشترین عملکرد دانه را به خود اختصاص داد. از طرف دیگر، بررسی تغییرات در صفات فیزیولوژیکی مذکور نشان میدهد تیمار N3 محدودیت کمتری به منبع نیتروژن ایجاد میکند. بنابراین بهکارگیری رقم سینگل کراس 704 در شرایط محدودیت آب در فصل تابستان بهصورت تقسیط سهمرحلهای 4/1 پس از سبز شدن + 2/1 پس از 8 برگی + 2/1 پس از ظهور گلآذین نر قابل توصیه است.
سپاسگزاری با کمال احترام و تواضع از همهکسانی که بهنوعی در انجام این پژوهش یاریگر بنده بودند نهایت قدردانی و سپاسگزاری را دارم و از خداوند منان آرزوی موفقیت و سلامتی برای ایشان دارم.
[1] Bates [2] Motowe & Dhindsa [3] Giannopolitis & Ries | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Anjum SA, Ashraf U, Tanveer M, Khan I, Hussain S, Shahzad B, Zohaib A, Abbas F, Saleem MF and Ali I. 2017. Drought induced changes in growth, osmolyte accumulation and antioxidant metabolism of three maize hybrids. Frontiers in Plant Science. 8: 1- 12.
Ardalani S, Saeidi M, Jalali-Honarmand S, Ghobadi M, Abdoli M. 2014. The physiological responses and antioxidant enzyme activity in bread wheat genotypes under post anthesis drought tension. Crop Physiology Journal, 6(21): 59-45. (In Persian).
Aroca R, Vernier P, Irigoyen J, Sanchez-Diaz M, Tognoni F and Pardossi A. 2003. Involvement of abscisic acid in leaf and root of maize (Zea mays L.) in avoiding chilling-induced water stress. Plant Science, 165: 671-679.
Baser Khochehbagh S, Mirshekari B, Farahvash F, Javanshir A. 2011. Effect of seed inoculation with nitragin and different levels of nitrogen fertilizer on yield and yield components of corn (Zea mays L.). Journal of Crop and Weed Ecophysiology, 5(3), 1-10. (In Persian).
Bates LS, Waldren RP, and Tear ID. 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39: 205-208.
Behera, B. C., S. K. Singdevsachan, R. Mishra, S. K. Dutta and H. N.Thatoi. 2014. Diversity, mechanism and biotechnology of phosphate solubilizing microorganism in mangrove-A review. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology, 3: 97–110.
Chen, D., Wang, S., Cao, B., Cao, D., Leng, G., Li, H., Yin, L., Shan, L., Deng, X., 2016. Genotypic variation in growth and physiological response to drought stress and rewatering reveals the critical role of recovery in drought adaptation in maize seedlings. Frontiers in Plant Science, 6, 1241-1256.
Dahmardeh, M., Ghanbari, A., Syasar, B., and Ramroudi, M. 2009. Effect of intercropping maize with cowpea on green forage yield and quality evaluation. Asian Journal of Plant Science, 8(3): 235-239.
Dhindsa RS and Motowe W. 1981. Drought tolerance in two mosses: correlation with enzymatic defense against lipid peroxidation. Journal of Experimental Botany, 32:79–91.
FAOSTAT. 2019. http://www.fao.org/
Ghobadi R, Shirkhani M and Jalilian A. 2015. Investigation of the effects of drought stress and nitrogen fertilizer on yield and water use efficiency of maize (SC 704). Journal of Agriculture (Research and Construction), 106: 87-79. (In Persian).
Giannopolitis CN and Ries SK. 1977. Superoxide dismutase. I. Occurrence in higher plants. Plant Physiology, 59: 309-314.
Goodarzian Ghahfari M, Mansurifar S, Taghizadeh-Mehrjardi R, Saeidi M, Mohammad Jamshidi A and Ghasemi E. 2015. Effects of drought stress and rewatering on antioxidant systems and relative water content in different growth stages of maize (Zea mays L.) hybrids. Archives of Agronomy and Soil Science, 61: 42-57.
Huan Y, Hua-Song W and Zhi-Jie W. 2010. Evaluation of SPAD and Dualex for in-season corn nitrogen status estimation. Acta Agronomica Sinica, 36: 840-847.
Hussain M, Farooq S, Hasan W, Ul-Allah S, Tanveer M, Farooq M, Nawaz A. 2018. Drought stress in sunflower: Physiological effects and its management through breeding and agronomic alternatives. Agricultural Water Management, 201, 152-166.
Ilkayi MN, Habibi D, Pakenjad F, Khodaabandeh N, Ali Akbar Bojar M and Sedighi F. 2010. Effect of Chlorocholine (CCC) and foliar application time on yield, physiological traits and activity of antioxidant enzymes of maize (Zea mays cv. Sc 704) under drought stress. Journal of Modern Agricultural Knowledge, 6 (19): 11-18. (In Persian).
Kaur G and Asthir B. 2015. Proline: a key player in plant abiotic stress tolerance. Biologia Plantarum, 59: 609-619.
Khashaei F, Behmanesh J, Rezaverdinejad V and Azad N. 2019. Effect of the Amount of Irrigation and Nitrogen Fertilizer Splitting on Grain yield, Yield Components and Water Productivity of Corn under Subsurface Drip Irrigation. Journal of Water Research in Agriculture, 33(4): 601-612.
Lauer J. 2003. What happen with in the corn plant when drought occurs? Wisconsin Crop Manager, 10(22): 225 – 228.
Lizaso J. 2017. Modeling the response of maize phenology, kernel set, and yield components to heat stress and heat shock with CSM-IXIM. Field Crops Research. 214: 239–252.
Mojdam M. 2009. Effects of water scarcity stress and nitrogen consumption management on dry matter distribution and some morphological characteristics of single cross hybrid maize 704. Environmental stresses in plant science, 1 (2): 136-123. (In Persian).
Moussa H, Abdel-Aziz SM. 2008. Comparative response of drought tolerant and drought sensitive maize genotypes to water stress. Australian Journal of Crop Science, 1: 31-36.
Muharramnejad S, Valizadeh M, Sofalian A, Shiri MR and Asghari A. 2016. The effect of dehydration stress on agronomic traits and activity of superoxide dismutase (SOD-Mn) in corn. Journal of Cereal Research, (6): 300-290. (In Persian).
Muthukumar VB, Velaudham K and Thavaprakaash N. 2005. Growth and yield of bady corn (Zea mays L.) as Influenced by plant growth regulators and different time of nitrogen application. Journal of Agriculture Biology Science, 1: 303-307.
Najafinezhad H, Ravari SZ, Javaheri MA. 2020. Variation of Forage Yields and some Agronomic and Physiological Characteristics of Kochia, Millet, Sorghum and Maize under Drought Stress. Journal of Crop Ecophysiology, 13, 52(4): 535-554.
Nasrallahzadeh Asl V, Muharramnejad S, Yousefi M, Bandeh Hagh A and Ebrahimi L. 2017. Evaluation of stability of corn grain yield under dehydration stress. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 27 (2:) 315-300. (In Persian).
Noctor G and Foyer CH. 1998. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 49: 249–279.
Padmavathi P and Gopalaswamy N. 1995. Effect of time of nitrogen application, method of weed control and sowing on yield and economics of maize. Madras Agriculture Journal, 82: 460-461.
Pandey RK, Marienville JW and Adam A. 2000. Deficit irrigation and nitrogen effect on maize in a Sahelian environment I: Grain yield components. Agriculture Water Management, 46: 1-27.
Pirasteh-Anosheh, H, Moradi R, Saed A and Emam Y. 2010. Investigation of drought stress in different stages on yield and yield components of four maize hybrids. 1st International Conference on Water Recourses, Iran, P. 61. (In Persian).
Rabbani J, Emam Y. 2011. Yield Response of Maize Hybrids to Drought Stress at Different Growth Stages. Journal of Crop Production and Processing, 1 (2):65-78
Rozati N, Gholami A, Asghari H and bankesaz A. 2011. The effect of nitrogen fertilizer management on growth indices and quantitative traits of three grain maize hybrids in Shahroud. Iranian Journal of Crop Science, 42 (2): 318-305. (In Persian).
Shahriari A, Puteh AB, Abdul Rahim AB and Saleh GB. 2014. Physiological responses of sweet corn under water deficit and nitrogen rates at different growth stages. Journal of Plant Ecophysiology, 6 (19): 1-17. (In Persian).
Sharifi P and Adelinasab M. 2016. Effect of Phosphorus Biofertilizer on Yield and Yield Components of Maize (Zea mays L.) under Drought Stress. Cereal Research Quarterly, 5(1): 132-119. (In Persian).
Singh BR and Singh DP, 1995. Agronomic and physiological responses of sorghum, maize and pearl millet to irrigation. Field Crops Research, 42, 57-67.
Rezaei Sokht-Abandani R., Siadat SA, Pazoki A, Lack S Mojddam M. 2020. Effect of Drought Stress, Different Levels of Nitrogen and Potassium Fertilizer on Some Physiological and Agronomical Traits of Maize hybrid (Zea mays L. CV. Single cross 704). Journal of Plant Ecophysiology 12(40): 40-52.
Tavakoli Oujani K, Rashidi V, Yarnia M, Tarinejad A and Mirshekari B. 2019. Study of some physiological traits, grain yield and its components in maize cultivars under drought stress conditions and mycorrhiza application. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12(4): 1165-1178.
Tavangar M, Eshghizadeh HR and Gheysari M. 2020. Evaluation of Late Maturing Corn Hybrids for Yield and Water use Efficiency under Different Irrigation Regimes and Split-Application of Nitrogen Fertilizer. Journal of Water and Soil Science. 24 (2) :235-249. (In Persian).
Yokota T, Nahayama M, Harasawa I and Kawabe S. 1994. Polyamines, indole-3 acetic acid and abscisic acid in rice phloem sap. Plant Growth Regulation, 15: 125-128. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 1,215 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 953 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||