آمار
| تعداد نشریات | 45 |
| تعداد شماره‌ها | 1,548 |
| تعداد مقالات | 18,870 |
| تعداد مشاهده مقاله | 63,065,056 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 22,944,104 |
بهبود خصوصیات رشدی و فیزیولوژیک شاهپسند درختچهای (Lantana camara Linn.) تحت تنش شوری با کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| دانش کشاورزی وتولید پایدار | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| دوره 31، شماره 4، دی 1400، صفحه 95-115 اصل مقاله (927.07 K) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22034/saps.2021.43284.2587 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مریم دهستانی اردکانی* 1؛ پریسا قاطعی2؛ جلال غلام نژاد1؛ علی مومن پور3؛ زهرا فخاری پور چرخابی4 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1دانشیار گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه اردکان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2دانشجوی کارشناسی ارشد گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه اردکان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3استادیار مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 4دانشجوی کارشناسی ارشد گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه اردکان، اردکان، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اهداف: تنش شوری یکی از عوامل محیطی محدودکننده تولیدات کشاورزی است. کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک (SA) میتواند تنش شوری را تخفیف دهد. هدف از پژوهش حاضر بهبود خصوصیات رشدی و فیزیولوژیک شاهپسند درختچهای (Lantana camara Linn.) تحت تنش شوری با کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک بود. مواد و روشها: آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی، شامل سه سطح اسید سالیسیلیک (0، 5/0 و 1 میلیمولار) و پنج سطح شوری آب آبیاری (5/0، 3، 5، 7 و 9 دسیزیمنس بر متر)، در سه تکرار به اجرا درآمد. یافتهها: نتایج بهدست آمده نشان داد که با افزایش سطح شوری، خصوصیات رشدی، میزان کلروفیل a و b و غلظت پتاسیم به طور معنیداری کاهش، در حالیکه تعداد برگهای نکروزه، غلظت سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم افزایش یافت. در سطوح بالای شوری استفاده از اسید سالیسیلیک موجب بهبود خصوصیات رشدی گیاه مانند ارتفاع، قطر نهایی شاخه اصلی، وزن خشک شاخساره و محتوای نسبی آب برگ و کاهش سدیم نسبت به شاهد شد. بیشترین تعداد انشعابات گیاه (66/4 عدد)، قطر نهایی شاخه اصلی (11/6 میلیمتر)، قطر نهایی قلمه (92/9 میلیمتر)، تعداد برگ (66/28 عدد) و وزن تر و خشک شاخساره (80/14 و 46/7 گرم) در گیاهان تیمارشده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار و در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر بهدست آمد. نتیجهگیری: استفاده از غلظت 5/0 میلیمولار اسید سالیسیلیک در سطوح بالای شوری بهطور معناداری موجب بهبود خصوصیات رشدی و گلدهی گیاه شد. بنابراین کاربرد 5/0 میلیمولار اسید سالیسیلیک میتواند موجب کاهش قابل ملاحظه آسیبهای ناشی از اثرات منفی تنش شوری گردد. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ارتفاع؛ سدیم؛ کلروفیل؛ نکروزگی؛ وزن خشک | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه شاهپسند درختچهای Lantana camara Linn. گیاهی گلدار گرمسیری تیره شاه‌پسندیان (Verbenaceae) است که بومی مرکز و شمال جنوبی آمریکا و کارائیب میباشد. امروزه در حدود 60 کشور مانند نیوزلند، مکزیک، فلوریدا، جامائیکا و برزیل گسترش یافته است. وجود این گیاه در بسیاری از کشورهای آفریقایی شامل کنیا، اوگاندا، تانزانیا و آفریقای جنوبی گزارش شده است (کالیتا و همکاران 2012). تنوع و پراکندگی گسترده جغرافیایی این گیاه در نتیجه مقاومت وسیع آن در برابر شرایط اکولوژیکی میباشد. این گیاه قدرت تحمل انواع خاکها را نیز دارد (لونار و همکاران 2012). این گیاه در طب سنتی بهعنوان گیاهی دارویی شناخته شده و در پزشکی مدرن نیز تاکید بر استفاده از این گیاه میباشد (کالیتا و همکاران 2012). شاهپسند درختچهای گیاهی بوتهای قوی بهصورت ایستاده با ساقه چهارگوش، بوده که تا ارتفاع 1 تا 3 متر رشد کرده و میتواند تا عرض 5/2 متر گسترش یابد. برگها تخم مرغی یا تخم مرغی مستطیلی، دندانهدار و به طول 8-3 سانتیمتر و عرض 6-3 سانتیمتر به رنگ سبز هستند. برگها و ساقه با کرکهای زبر پوشیده شدهاند. گلهای کوچک در دستهای قرار دارند که چتر نامیده میشود. رنگ گل معمولا نارنجی، گاهی از سفید تا قرمز متغیر است و با تغییر سن گیاه، رنگ گل نیز تغییر میکند (کالیتا و همکاران 2012). شوری یکی از عوامل محیطی محدودکننده تولیدات کشاورزی میباشد (اگامبردیوا و همکاران 2019). تنش شوری از طریق تنش یونی، تنش اسمزی و تنش اکسیداتیو از رشد گیاه و عملکرد آن جلوگیری میکند (فقیه و همکاران 2017؛ اینال و گونز 2008). تخمین زده میشود که در حال حاضر 20% از زمینهای مورد کشت تحت تاثیر شوری قرار دارند و بیش از 25% از زمینهای کشت شده در سرتاسر جهان طی 25 سال تحت تاثیر شوری قرار خواهند گرفت و تخریب خواهند شد (چنگ و همکاران 2016؛ توتجا 2007). در سطوح بالای شوری، ممکن است نمک در آپوپلاست و یا سیتوپلاسم یا در کلروپلاست تجمع یابد و بنابراین بهصورت مستقیم روی متابولیسم فتوسنتزی تاثیر بگذارد (بن-روینا و همکاران 2006؛ بوس و همکاران 2017). در محیط شور، علاوه بر اختلال در جذب آب، جذب مواد معدنی محلول در آب هم توسط گیاه کاهش مییابد. رشد و نمو گیاه بهشدت تحت تأثیر چنین تغییراتی است. علاوه بر این، علت کاهش بیوماس در شرایط شوری را کم شدن سطح برگ بهعنوان یک منبع تأمینکننده آسیمیلاتها عنوان میکنند که به دنبال آن میزان فتوسنتز خالص و تولید ماده خشک کم میشود (حسنوزمان و همکاران 2013). بنابراین تقلیل اثرات تنش شوری از اهمیت بالایی در تولید محصولات کشاورزی برخوردار است. اسید سالیسیلیک، یک ترکیب فنلی طبیعی است که در رشد گیاه و فرایندهای فیزیولوژیک مانند جوانهزنی بذر، بسته شدن روزنهها، جذب یونی، فتوسنتز و تعرق نقش دارد (جایاکانان و همکاران 2015؛ ما و همکاران 2017؛ پیراسته انوشه و همکاران 2017). کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک پاسخهای دفاعی گیاه و پایداری سیستماتیک شامل مقاومت نسبت به تنشهای غیرزنده، مانند تنش شوری، دمای پائین و خشکی را فعال میسازد (دونگ و همکاران 2011؛ جایاکانان و همکاران 2015). اسید سالیسیلیک قادر است تنش شوری را از طریق افزایش رشد گیاه، بهبود فرایندهای فیزیولوژیک برگ و کاهش صدمه اکسیداتیو در گیاهان مرتفع سازد (بسطام و همکاران 2013؛ هوروات و همکاران 2015). کاربرد اسید سالیسیلیک جهت تقلیل تنش شوری در گیاهانی مانند سیب زمینی (Solanum tuberosum L.) (فخیمی و همکاران، 2020)، تربچه (Raphanus sativus) (بوخات و همکاران، 2019)، دانهالهای خیار (میائو و همکاران 2020)، گیاهچه جو (Hordeum vulgare L.) (مهدویان 2018)، شب بو (Matthiola incana L.) (عبدالمحمدی و همکاران 2018) و سویا (Glycine max L.) (غفاری و همکاران 2018) گزارش شده است. با توجه به اینکه شاهپسند درختچهای، گیاهی مناسب برای فضای سبز مناطق خشک و نیمه خشک میباشد و در اکثر این نقاط منابع آب و خاک شور وجود دارد، لذا بررسی میزان تحمل به شوری این گیاه ضروری میباشد. همچنین طبق بررسی نویسندگان، تاکنون پژوهشی در مورد اثر اسید سالیسیلیک بر افزایش تحمل این گیاه به شوری صورت نگرفته است. لذا هدف از پژوهش حاضر بهبود خصوصیات رشدی و فیزیولوژیک شاهپسند درختچهای تحت تنش شوری، با کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک بود.
مواد و روشها بهمنظور بررسی تأثیر اسید سالیسیلیک بر برخی ویژگیهای مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه شاهپسند درختچهای (Lantana camara Linn.) در شرایط آب شور، آزمایشی در گلخانه دانشگاه اردکان، واقع در استان یزد، طی سالهای 98-97 انجام شد. شدت نور گلخانه در ساعت ۱۲ ظهر در محدوده 4000-۱۵۰۰ لوکس بود. میانگین دمای شبانه گلخانه 4±16 و میانگین دمای روزانه 4±24 حفظ شد. رطوبت گلخانه با استفاده از آبیاری کف گلخانه و باز کردن دریچههای جانبی و سقف گلخانه تا حد امکان تنظیم شد و میزان رطوبت بین ۵۰ تا ۷۰ درصد در نوسان بود. این پژوهش بهصورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار اجرا گردید. فاکتورهای این آزمایش شامل اسید سالیسیلیک در سه سطح (0، 5/0 و 1 میلیمولار) و شوری آب آبیاری در پنج سطح شامل (5/0 (آب شهری) ، 3، 5، 7 و 9 دسیزیمنس بر متر)، بودند که هر تیمار با سه تکرار (هر تکرار شامل یک گلدان) و در مجموع با 45 گیاه انجام شد. محلولپاشی اسید سالیسیلیک با آغاز اعمال تنش شوری روی گیاهان سه مرتبه به فواصل یک ماهه صورت گرفت. برخی از ویژگیهای خاک شامل بافت (گی و بودر 1986)، pH (توماس 1996)، هدایت الکتریکی عصاره اشباع (رودس 1996)، مادهآلی (نلسون و سومرز 1996)، فسفر قابل‌جذب به روش اولسن (واتاناب و اولسن 1965)، نیتروژن کل (برمنر 1996) و پتاسیم قابل‌جذب به روش استات آمونیوم یک مولار (ریچارد 1954)، در نمونه خاک اندازهگیری شد. نتایج آنالیز فیزیکوشیمیایی خاک در جدول 1 آورده شده است. با توجه به بالا بودن هدایت الکتریکی خاک، چند مرتبه آبشویی صورت گرفت تا میزان آن کاهش یابد. بهمنظور انجام این تحقیق، ابتدا از گیاهان مادری واقع در فضای سبز شهرستان یزد، قلمه‌های خشبی به طول 3±20 سانتیمتر و قطر 1±10 میلیمتر در دی ماه 1398 تهیه شد. سپس قلمه‌ها به مدت 5 ثانیه در محلول ایندول بوتریک اسید (IBA) با غلظت 2500 میلیگرم در لیتر قرار گرفتند و در کیسههای پلاستیکی حاوی ماسه کشت و در داخل گلخانه ریشه‌دار شدند. در ادامه قلمه‌های ریشه‌دار شده یکنواخت و یک اندازه از نظر طول و قطر انتخاب و در اسفند ماه 1398 در داخل گلدانهای 7 کیلویی حاوی خاکی با بافت لوم بازکشت شدند (جدول 1). پس از رشد کافی گیاهان و از اوایل مردادماه (جدول 2)، تیمار شوری آغاز شد و به مدت سه ماه (اواخر مهرماه) ادامه یافت (31). بهمنظور اعمال تیمارهای شوری 5/0، 3، 5، 7 و 9 دسیزیمنسبرمتر، از آب بسیار شور منطقه عقدا، استفاده شد که ترکیب آن در جدول 2 ارائه شده است. همچنین، برای اجتناب از ایجاد تنش ناگهانی و پلاسمولیز، افزودن نمکها بهصورت تدریجی انجام و در مدت یک هفته به غلظت نهایی رسانده شد. میزان رطوبت خاک گلدانها در سطح ظرفیت مزرعه (Field capacity)، قبل از انتقال گیاهان
جدول 1- ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک استفاده شده در آزمایش
*: قبل از انتقال گیاهان به گلدانها، خاک مورد استفاده با آب شهری (6/0 دسیزیمنسبرمتر) سه مرتبه آبشویی شد و هدایت الکتریکی اولیه خاک به کمتر از 1 دسیزیمنس بر متر، کاهش یافت.
به گلدان، به کمک دستگاه صفحه فشار (مدل F1, USA) تعیین شد. آبیاری گلدانها با توجه به تغییرات وزن آنها و نیاز آبشویی، انجام میشد. برای این منظور، ابتدا وزن خاک خشک گلدانها، نقطه ظرفیت زراعی، نقطه پژمردگی تعیین شد (جدول 1). سپس میزان آب مورد نیاز برای رسیدن خاک مورد آزمایش به حد ظرفیت زراعی محاسبه شد. زمانی که 50% آب قابل استفاده گیاه مصرف شده بود، مجددا آبیاری انجام میشد و در هر مرتبه آبیاری حدود 1/0±1/2 لیتر آب به گلدانها داده میشد. همچنین، به منظور اطمینان از انجام نیاز آبشویی خاک گلدانها، پس از هرنوبت آبیاری، هدایت الکتریکی و حجم زه آب خروجی گلدانها اندازهگیری میشد. بهمنظور کنترل بیشتر رعایت آبشویی، در پایان آزمایش نیز نمونه خاک، از هر یک از سطوح اعمال تیمار شوری تهیه و هدایت الکتریکی و pH آنها اندازهگیری شدند. به منظور ثبت میزان افزایش قطر، ارتفاع، تعداد برگ سبز و تعداد انشعابات گیاهان مورد نظر، قبل از شروع اعمال تیمار شوری، قطر و ارتفاع آنها اندازه گیری شد و تعداد برگهای سبز و تعداد انشعابات آنها یاداشت گردید و مجددا صفات مورد نظر در پایان آزمایش اندازهگیری شدند و مقادیر افزایش یافته محاسبه گردید (مومنپور و همکاران 2018). بهمنظور اندازهگیری برگهای نکروزه، در پایان آزمایش تعداد برگهای نکروزه شمارش شدند. تعداد گلها روی هر بوته در زمان تشکیل شمارش شد.
جدول 2- ویژگیهای کیفی آب مورد استفاده پس از رقیق شدن به نسبت 1 به 20 با آب شهری
بهمنظور اندازهگیری وزن تر و خشک شاخساره در پایان آزمایش، گیاهان از ریشه جدا و وزن شدند و سپس به مدت 48 ساعت در دمای 75 درجه سانتی گراد قرار داده شدند و وزن خشک آنها محاسبه شد (موسوی و همکاران 2009). میزان جذب نور برای کلروفیل a و b بهترتیب در طول موج های 663 و 645 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل DR2000)، اندازهگیری شد (آرنون 1994). محتوای نسبی آب برگ (RWC[1]) با استفاده از رابطه 1 اندازهگیری شد (یاماساکی و دیلنبورگ 1999).
که در آن :Fw وزن تر برگ بلافاصله بعد از نمونهبرداری؛ Dw: وزن خشک برگ بعد از قرار گرفتن در آون؛ Sw: وزن اشباع برگ بعد از قرار گرفتن در آب مقطر پس از تهیه عصاره گیاهی غلظت سدیم و پتاسیم در عصاره با دستگاه فلیم فتومتر (Jenway, PFP7, England) اندازهگیری شدند (امامی 1996).
نتایج و بحث ارتفاع نهایی شاخه اصلی بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر ارتفاع نهایی شاخساره معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح شوری، ارتفاع شاخه اصلی بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 1-الف). کمترین میزان ارتفاع (33/27 سانتیمتر) در گیاهان تیمارشده با آب با شوری 9 دسیزیمنس بر متر حاصل شد (شکل 1-الف). استفاده از اسید سالیسیلیک در مقایسه با شاهد در همه سطوح شوری به افزایش ارتفاع نهایی شاخه اصلی کمک نمود (شکل 1-الف). نتایج حاصله با کلهر و همکاران (2019) روی همیشهبهار و مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت داشت. تنش شوری موجب دسترسی محدود ریشه گیاه به آب و در نتیجه بروز تنش خشکی میشود. بهدنبال آن رشد گیاه کاهش مییابد. زمانی که کاهش در رشد سلولها وجود دارد، اندازه گیاه با کاهش در ارتفاع تعیین میشود (پوترز و همکاران 2010). در شوری 5/0، 5، 7 و 9 دسیزیمنس بر متر تفاوت معناداری میان دو سطح اسید سالیسیلیک در ارتفاع شاخه اصلی مشاهده نشد، اما در شوری 3 دسیزیمنس بر متر کاربرد 5/0 میلیمولار اسید سالیسیلیک موجب افزایش معنادار ارتفاع شاخه اصلی نسبت به شاهد و اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار شد (شکل 1-الف). بیشترین ارتفاع (33/62 سانتیمتر) در گیاهان تیمارشده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار و در شوری 3 دسیزیمنس بر متر مشاهده شد که 85/29 درصد بیشتر از شاهد بود (شکل 1-الف). در سطوح بالای شوری (7 و 9 دسیزیمنس بر متر) استفاده از اسید سالیسیلیک موجب افزایش ارتفاع گیاه نسبت به شاهد شد (شکل 1-الف). نتایج حاصله با یافتههای غفاری و همکاران (2018) روی سویا، عبدالمحمدی و همکاران (2018) روی شببو و مهدویان (2018) روی گیاهچه جو مطابقت نشان داد. آنها نشان دادند که تیمار همزمان اسید سالیسیلیک با غلظتهای 1 و 5/1 میلیمولار و شوری باعث افزایش طول اندام هوایی گیاه نسبت به گیاهانی که فقط با شوری تیمار شده بودند، گردید. به نظر میرسد که اسید سالیسیلیک سبب بهبود جذب عناصر غذایی در شرایط تنش شوری میشود که این خود میتواند افزایش رشد را به همراه داشته باشد که افزایش ارتفاع گیاه یکی از این موارد است (اراسلان و همکاران 2006).
تعداد انشعابات نهایی اثر شوری در سطح احتمال یک درصد و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر تعداد انشعابات نهایی گیاهان معنادار بود (جدول 3). استفاده از اسید سالیسیلیک اثر معناداری بر تعداد انشعابات نهایی گیاهان نشان نداد (جدول 3). با افزایش سطح شوری تعداد انشعابات گیاهان نیز کاهش یافت (شکل 1-ب). تنش شوری رشد و بهرهوری گیاه را با تأثیر بر صفات مورفولوژیکی، بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی و فرآیندها و عملکردها کاهش میدهد.
شکل 1- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) ارتفاع نهایی شاخه اصلی و ب) تعداد انشعابات نهایی گیاه شاهپسند درختچهای
اختلال در جذب آب و مواد مغذی توسط گیاهان ممکن است باعث کاهش عملکرد محصول در خاک شور شود. کاهش تعداد برگ و تعداد شاخه جانبی گیاه از اولین اثرات آشکار تنش شوری بر گیاهان تحت تنش است (محمد و همکاران 2010). نتایج پژوهش حاضر با طالعی و ریحانی (2020) روی سیاهدانه (Nigella sativa L.) و مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت نشان داد. در شوری 3 و 5 دسیزیمنس بر متر استفاده از هر دو سطح اسید سالیسیلیک منجر به افزایش تعداد انشعابات نهایی گیاه شد، اما این تفاوت معنادار نبود (شکل 1-ب). بیشترین تعداد انشعابات گیاه (66/4 عدد) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار حاصل شد (شکل 1-ب). کمترین تعداد اشعابات (1 عدد) در شوری 9 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار مشاهده شد (شکل 1-ب). بوکات و همکاران (2019) نیز گزارش کردند که استفاده از غلظتهای کمتر اسید سالیسیلیک در کاهش اثرات منفی تنش شوری در تربچه موثر بود. اثرات مثبت اسید سالیسیلیک به افزایش آسیمیلاسیون و درصد فتوسنتز و افزایش جذب مواد معدنی توسط گیاهان تنش دیده تحت تیمار اسید سالیسیلیک نسبت داده میشود (زپسی و همکاران 2005).
جدول 3- ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ خصوصیات مورفولوژیک شاهپسند درختچهای تحت ﺳﻄﻮح مختلف شوری و اسید سالیسیلیک
†**، * و ns به ترتیب معنیدار در سطح احتمال 1 و 5 درصد و عدم معنیداری می باشد.
قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه اثر شوری در سطح احتمال یک درصد، اثر اسید سالیسیلیک و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح تنش شوری، قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 2-الف و ب). نتایج حاصله با یافتههای مقیمی و همکاران (2018) روی درختچه پر مطابقت نشان داد. وجود نمکهای محلول زیاد در ناحیه ریشه برداشت آب از خاک اطراف ریشه را محدود کرده و به طور موثری آب در دسترس گیاه را کاهش میدهند، به طوریکه این مسئله موجب خشکی گیاه میگردد. بنابراین، کاهش رشد گیاه تحت تیمارهای کمبود آب باید به علت قرار گرفتن در معرض سطوح آسیب زننده خشکی باشد که موجب کاهش فشار تورژسانس و در نتیجه کاهش رشد و نمو سلولها شده است (کالیا و همکاران 2009). استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش قطر نهایی شاخه اصلی و قطر نهایی قلمه گیاهان شد (شکل 2-الف و ب). بیشترین قطر نهایی شاخه اصلی (11/6 و 93/5 میلیمتر) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با 5/0 و 1 میلیمولار اسید سالیسیلیک مشاهده شد (شکل 2- الف). همچنین بیشترین قطر نهایی قلمه (92/9 میلیمتر) در در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار حاصل شد (شکل 2-ب). استفاده از اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار در شوری 9 دسیزیمنس بر متر بهطور معناداری میزان قطر نهایی شاخه اصلی را نسبت به گیاهان تیمار نشده در همین سطح شوری افزایش داد (15/2 برابر) (شکل 2-الف). اما استفاده از 1 میلیمولار اسید سالیسیلیک در شوری 9 دسیزیمنس بر متر بهطور معناداری میزان قطر نهایی قلمه را نسبت به گیاهان تیمار نشده در همین سطح شوری افزایش داد (26/47 درصد) (شکل 2-ب). اثر اسید سالیسیلیک بر تحریک رشد میتواند بهدلایلی از قبیل افزایش میزان تقسیم در مناطق مریستمی و رشد سلولی باشد که موجب افزایش رشد میشود و دلیل دیگر آن نیز اثر اسید سالیسیلیک بر سایر هورمونهای گیاهی میباشد. در پژوهشی اثر اسید سالیسیک بر بهبود رشد گیاه گندم در شرایط غیر تنش و تنش، بررسی شد. تیمار با اسید سالیسیلیک در شرایط بدون تنش، موجب افزایش مقدار اکسین و اسید آبسیزیک شد، اما بر مقدار سیتوکینین تاثیری نشان نداد. در حالیکه در شرایط تنش، اسید سالیسیلیک مانع از کاهش اکسین و سیتوکینین شد. از آنجا که این هورمونها در شرایط تنش کاهش مییابند، کاهش آنها موجب کاهش رشد میشود، اسید سالیسیلیک با اثر بر این دو هورمون میتواند موجب بهبود رشد در گیاهان تحت تنش شود (سخابوتدینوا و همکاران 2003).
شکل 2- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) قطر نهایی شاخه اصلی و ب) قطر نهایی قلمه گیاه شاهپسند درختچهای
تعداد نهایی برگ شاخه اصلی و تعداد برگهای نکروزه بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر تعداد نهایی برگ شاخه اصلی معنادار بود (جدول 3). اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد بر تعداد برگهای نکروزه معنادار بود (جدول 3). کاربرد اسید سالیسیلیک اثر معناداری بر تعداد برگهای نکروزه نشان نداد (جدول 3). با افزیش سطح شوری، تعداد برگهای شاخه اصلی بهطور معنیداری کاهش و تعداد برگهای نکروزه افزایش یافت (جدول 3). نتایج حاصله با نتایج حیدری و همکاران (2020) روی گیاه مریمگلی، مقیمی وهمکاران (2018) روی درختچه پر و سوری و موسوی (2016) روی نعناع فلفلی مطابقت نشان داد. سوختگی برگها در اثر تجمع بیش از حد کلر که با کلروز حاشیه برگها توأم است رخ میدهد و گاهی پنجاه درصد برگ دچار کلروز میگردد که منجر به کاهش شدید فتوسنتز میشود. همچنین نمک موجب کاهش تعداد آغازههای برگ و در نهایت کاهش تعداد برگ میشود (ملکی و همکاران 2016). بیشترین تعداد برگ (66/28 عدد) در گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار و در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر مشاهده شد (شکل 3-الف). در شوری 9 دسیزیمنس بر متر تعداد برگ گیاهان بهطور معناداری کاهش یافت، اما استفاده از اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار میزان برگ را 8/3 برابر نسبت به شاهد در این شوری افزایش داد (شکل 3-الف). هرچند کاربرد اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار در شوری 9 دسیزیمنس بر متر تفاوت معناداری از نظر تعداد برگ با گیاهان شاهد ایجاد نکرد، اما کاربرد هر دو سطح اسید سالیسیلیک در سایر سطوح شوری موجب افزایش معنادار تعداد برگ نسبت به شاهد بدون اسید سالیسیلیک شد (شکل 3-الف). کاربرد اسید سالیسیلیک در سطوح شوری 5 و 9 دسیزیمنس بر متر موجب کاهش تعداد برگهای نکروزه شد (شکل 3-ب). کمترین تعداد برگهای نکروزه در سطوح شوری 5/0 و 3 دسیزیمنس بر متر با یا بدون کاربرد اسید سالیسیلیک حاصل شد (کاربرد اسید سالیسیلیک تفاوت معناداری در کاهش تعداد برگهای نکروزه نشان نداد) (شکل 3-ب). در شوری 9 دسیزیمنس بر متر نیز کاربرد اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار نسبت به سطح دیگر اسید سالیسیلیک موجب کاهش معنادار تعداد برگهای نکروزه شد (شکل 3-ب). شهبازیزاده و همکاران (2015) نیز گزارش کردند که با کاربرد اسید سالیسیلیک در گیاهان سویا تحت تنش شوری، تعداد و سطح برگ افزایش یافت. اسید سالیسیلیک بهعنوان تنظیمکننده رشد درونی گیاهان، اثرات متنوعی بر فعالیتهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاهان دارد و نقش کلیدی در ایجاد و علامتدهی یک پاسخ دفاعی در برابر تنشهای محیطی و در تحمل سازگاری در گیاهان دارد (حیات و همکاران 2010).
شکل 3- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) تعداد نهایی برگ شاخه اصلی، ب) تعداد برگهای نکروزه و ج) تعداد گل گیاه شاهپسند درختچهای تعداد گل
بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر تعداد گل معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح تنش شوری، تعداد گل بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 3-ج). نتایج حاصله با نتایج حیدری و همکاران (2020) روی مریم گلی و کلهر و همکاران (2019) روی همیشهبهار مطابقت داشت. آنها نشان دادند که با افزایش سطح تنش شوری تعداد و قطر گل بهطور معناداری کاهش یافت. تعداد گل هر گلآذین به طول گلآذین و میزان رشد رویشی گیاه بستگی دارد و کاهش رشد رویشی منجر به کاهش تعداد گل میگردد (حیدری و همکاران 2020). احتمالاً کاهش تعداد گل به کاهش فتوسنتز و رشد گیاه نتایج این پژوهش وابسته است (گریوی و همکاران 1992). کاربرد هر دو سطح اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش تعداد گل نسبت به شاهد شد (شکل 3-ج). بیشترین تعداد گل (33/21 و 20 عدد) در تیمارهای اسید سالیسیلیک 5/0 و 1 میلیمولار در شوری 3 دسیزیمنس بر متر مشاهده شد که تقریبا 5/2 برابر بیشتر از شاهد بود (شکل 3-ج). گرچه کمترین تعداد گل (5 و 66/4 عدد) در سطوح شوری 7 و 9 دسیزیمنس بر متر حاصل شد، اما در هر دو سطح شوری با کاربرد اسید سالیسیلیک تعداد گل بهطور معناداری افزایش یافت (شکل 3-ج). نتایج به دست آمده از این پژوهش نشان داد که با افزایش سطح شوری میزان رشد و عملکرد گیاه به طور معناداری کاهش یافت. اما نکته قابل توجه این است که با افزایش سطح شوری به 9 دسیزیمنس بر متر گیاه توان زایشی خود را حفظ نمود و علیرغم کاهش تعداد گل، توان گلدهی خود را حفظ نمود. در واقع مشاهده شد که بیشترین آستانه تحمل گیاه برای تولید گل در EC برابر با 9 دسیزیمنس بر متر بود. استفاده از اسید سالیسیلیک در EC برابر با 9 دسیزیمنس بر متر قدرت تحمل گیاه را افزایش داده و آن را مجبور به تولید گل بیشتر نمود. پس میتوان چنین بیان کرد که در صورت کشت گیاه در خاکهای بسیار شور با کاربرد اسید سالیسیلیک میتوان قدرت بقا و زاد آوری گیاه را افزایش داد.
وزن تر و خشک شاخساره اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر وزن تر و خشک شاخساره معنادار بود (جدول 3). با افزایش سطح شوری، وزن تر و خشک شاخساره بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 4-الف و ب). کاربرد اسید سالیسیلیک در سطوح بالای شوری (7 و 9 دسیزیمنس بر متر) بهطور معناداری موجب افزایش وزن تر شاخساره شد (شکل 4-الف). کمترین وزن تر و خشک شاخساره (13/2 و 7/1 گرم) در سطح شوری شوری 9 دسیزیمنس بر متر در گیاهان شاهد حاصل شد (شکل 4-الف). در حالیکه استفاده از اسید سالیسیلیک منجر به افزایش وزن تر شاخساره در این سطح شوری شد (شکل 4-الف). کاربرد اسید سالیسیلیک همچنین وزن خشک شاخساره را در گیاهان تیمارشده در شوری 7 و 9 دسیزیمنس افزایش داد (شکل 4-ب). بیشترین وزن تر و خشک شاخساره (80/14 و 46/7 گرم) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و تیمار اسید سالیسیلیک 5/0 میلیمولار بهدست آمد (شکل 4-ب). نتایج حاصله با نتایج مهدویان (2018) روی گیاه جو در یک راستا بود. بررسی نتایج حاصل از اندازهگیری وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه جو تحت تیمار غلظتهای مختلف شوری نشان داد که اندازه این صفات تحت اثر تیمار شوری نسبت به شاهد بهطور معنیداری کاهش یافت. همچنین تیمار همزمان اسید سالیسیلیک در غلظت 1 و 5/1 میلیمولار و شوری باعث افزایش وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه نسبت به گیاهانی که فقط با شوری تیمار شده بودند، گردید. گزارشات متعددی در مورد اثر تنش شوری بر کاهش خصوصیات رشدی گیاه از جمله وزن تر و خشک اندامهای هوایی وجود دارد (کلهر و همکاران 2019؛ مقیمی و همکاران 2018). نتایج بررسیهای یوسف و همکاران (2008) روی خردل، جابین و همکاران (2007) روی گندم و عبدالمحمدی و همکاران (2018) روی شببو نشان داد که تیمار اسید سالیسیلیک اثرات تنش شوری بر کاهش وزن تر و خشک گیاه را تعدیل نمود. افزایش وزن تر و خشک شاخساره را میتوان به اثر مثبت اسید سالیسیلیک بر جذب بیشتر مواد معدنی توسط گیاه (زپسی و همکاران 2009؛ عشقی و همکاران 2016) و افزایش فعالیت آنزیم کربنیک آنهیدراز و بهدنبال آن افزایش فتوسنتز خالص برگ نسبت داد (فریدالدین و همکاران 2003). در این پژوهش نیز اسید سالیسیلیک موجب افزایش فتوسنتز و به دنبال آن افزایش رشد و افزایش وزن تر و خشک گیاه شد. با توجه به اینکه تنش سبب کاهش فعالیت آنزیم روبیسکو میشود، به نظر میرسد که اسید سالیسیلیک با افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو و درنتیجه بهبود فتوسنتز سبب افزایش سطح برگ و در نتیجه افزایش وزن خشک اندام هوایی میشود. از طرفی افزایش بیوماس در اثر استفاده از اسید سالیسیلیک به خاطر فعالیت آنتیاکسیدانی این ماده در غشا سلولی باشد. تیمار با اسید سالیسیلیک باعث افزایش مقادیر لیگنین در ساختار دیواره سلولی میشود (وفابخش و همکاران 2008) که این خود میتواند عاملی در افزایش وزن خشک گیاهان در معرض تنش شوری باشد.
شکل 4- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) وزن تر و ب) وزن خشک شاخساره شاهپسند درختچهای
کلروفیل a و b اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد و اثر اسید سالیسیلیک در سطح احتمال 5 درصد بر کلروفیل a معنادار بود (جدول 4). اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر کلروفیل a معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح تنش شوری میزان هر دو کلروفیل a و b بهطور معناداری کاهش یافت (شکل 5-الف و ب). این موضوع موجب ناکارآمدی برگها در انجام فتوسنتز و تشدید آسیبهای ناشی از تنش میگردد. این مورد در نتایج تحقیقات دیگر روی گیاه مریمگلی (حیدری و همکاران 2020)، نعناع فلفلی (سوری و موسوی 2016) و اسطوخودوس (خرسندینژاد و همکاران 2016) گزارش شده است. محتوای کلروفیل برگ شاخص سلامت گیاه است که با افزایش غلظت شوری میزان کلروفیل در گیاه بهطور معناداری کاهش مییابد. واکنش گیاهان در مواجهه با پتانسیل اسمزی و اثر آن بر کاهش رنگدانههای فتوسنتزی متفاوت است. تخریب کلروپلاست و تجزیه کلروفیل در اثر فعالیت آنزیم کلروفیلاز و پراکسیداز ازجمله عوامل مؤثر در کاهش رنگدانههای فتوسنتزی است. شاید بتوان پایداری رنگدانههای فتوسنتزی تحت شرایط تنش را بهعنوان معیاری برای مقاومت گیاه به تنش شوری بیان کرد (سونگور و همکاران 2011). کاهش غلظت کلروفیل از عوامل مهم تأثیرگذار بر کاهش ظرفیت فتوسنتزی گیاه به حساب میآید و با افزایش سطوح شوری از ظرفیت فتوسنتزی برگها کاسته شده و این امر موجب تشدید صدمات ناشی از تنش میشود (سیروسمهر و همکاران 2015). کاربرد اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری منجر به افزایش میزان هر دو کلروفیل a و b شد (شکل 5-الف و ب). بیشترین میزان کلروفیل a (46/7 میلیگرم بر گرم) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار حاصل شد که 72/58 درصد بیشتر از شاهد بود (شکل 5-الف). کمترین مقدار کلروفیل a (7/1 و 4/2 میلیگرم بر گرم) در شوری 9 دسیزیمنس بر متر و گیاهان شاهد و تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار بهدست آمد (شکل 5-الف). بیشترین مقادیر کلروفیل b (79/1 و 78/1 میلیگرم بر گرم) نیز در شوری 3 و 5 دسیزینس بر متر و بهترتیب در تیمارهای اسید سالیسیلیک 1 و 5/0 میلیمولار حاصل شد (شکل 5-ب). کمترین مقادیر کلروفیل b (4/0 و 53/0 میلیگرم بر گرم) نیز در شوری 9 دسیزینس بر متر و بهترتیب در شاهد و تیمار اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار بهدست آمد (شکل 5-ب). کلروفیلها مهمترین رنگدانههای جذبکننده نور در غشاهای تیلاکوئیدی هستند. میزان کلروفیل در گیاهان زنده یکی از فاکتورهای مهم حفظ ظرفیت فتوسنتزی و از مهمترین شاخصهای نشاندهنده فشارهای محیطی است (مزارعی و همکاران 2017). اسید سالیسیلیک نقش محوری در تنظیم تعدادی از فرآیندهای فیزیولوژیک مانند فتوسنتز، بسته شدن روزنهها، تعرق، سنتز کلروفیل و پروتئین دارد و با تأثیر بر عوامل روزنهای، آنزیمهای دخیل در مراحل فتوسنتز، رنگیزهها و ساختار کلروپلاست بر میزان فتوسنتز تأثیر میگذارد (قیصری و همکاران 2015). عبدالمحمدی و همکاران (2018) نیز نشان دادند که استفاده از اسید سالیسیلیک محتوای کلروفیل a و b برگ را بهطور معناداری افزایش داد.
جدول 4- ﺗﺠﺰﻳﻪ وارﻳﺎﻧﺲ خصوصیات فیزیولوژیک و غلظت عناصر برگ شاهپسند درختچهای تحت ﺳﻄﻮح مختلف شوری و اسید سالیسیلیک
**، * و ns به ترتیب معنیدار در سطح احتمال 1 و 5 درصد و عدم معنیداری می باشد.
شکل 5- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) کلروفیل a و ب) کلروفیل b شاهپسند درختچهای
محتوای نسبی آب برگ اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر محتوای نسبی آب برگ معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح شوری، محتوای نسبی آب برگ کاهش یافت (شکل 6). در درختچه پر نیز کمترین محتوای نسبی آب برگ در شوری 7 دسیزیمنس بر حاصل شد (مقیمی و همکاران 2018). محتوای رطوبت نسبی برگ همبستگی بالایی با پتانسیل آب برگ دارد. کاهش محتوای رطوبت نسبی برگ در ابتدا منجر به بسته شدن روزنهها و کاهش فتوسنتز و با افزایش شوری منجر به توقف انتقال الکترون و ممانعت نوری در چرخه فتوسنتزی میشود. با توجه به اینکه یکی از آثار تنش شوری جلوگیری از جذب آب و ایجاد تنش خشکی است، میتوان علت کاهش محتوای رطوبت نسبی را کاهش جذب آب از ریشهها در شرایط خشک دانست (کولوم و وازان، 2003). استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری، بهطور معناداری موجب افزایش محتوای نسبی آب برگ شد (شکل 6). بیشترین محتوای نسبی آب برگ (28/77 درصد) در گیاهان تیمارشده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار و شوری 3 دسیزیمنس بر متر حاصل شد (شکل 6). کمترین محتوای نسبی آب برگ (85/27 درصد) در گیاهان شاهد در شوری 9 دسیزیمنس بر متر بهدست آمد. استفاده از اسید سالسیلیک در شوری 5، 7 و 9 دسیزیمنس بر متر بهطور معناداری موجب افزایش محتوای آب نسبی برگ شد (شکل 6). عبدالمحمدی و همکاران (2018) و شهبازیزاده و همکاران (20015) نیز نشان دادند که با استفاده از اسید سالیسیلیک محتوای نسبی آب برگ در گیاهان تحت تنش شوری افزایش یافت.
شکل 6- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای محتوای نسبی آب برگ گیاه شاهپسند درختچهای
غلظت سدیم، پتاسیم و نسبت سدیم به پتاسیم اثر شوری، اسید سالیسیلیک و اثر متقابل آنها در سطح احتمال یک درصد بر غلظت سدیم و پتاسیم برگ معنادار بود (جدول 4). اثر شوری و اثر متقابل شوری و اسید سالیسیلیک در سطح احتمال یک درصد و اثر سالیسیلیک اسید در سطح احتمال 5 درصد بر نسبت سدیم به پتاسیم معنادار بود (جدول 4). با افزایش سطح شوری، غلظت سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم افزایش و میزان پتاسیم کاهش یافت (شکل 7- الف، ب و ج). مقیمی و همکاران (2018) نیز گزارش کردند که با افزایش سطح شوری، میزان سدیم، برگ درختچه پر نیز بهطور معنیداری افزایش یافت که مطابق با یافتههای پژوهش حاضر بود. با افزایش سطح تنش شوری، جذب پتاسیم در گیاه همیشهبهار بهطور معناداری کاهش یافت (کلهر و همکاران 2019). در بسیاری از محصولات غلظت پتاسیم با افزایش سطح شوری در بافتهای گیاهی محیط ریشه کاهش مییابد. کاهش غلظت پتاسیم بافتهای گیاهی میتواند به دلیل رقابت آن با سدیم بر سر مکانهای اتصال به ناقلهای غشای پلاسمایی و یا نشت پتاسیم به دلیل عدم ثبات غشاء پلاسمایی باشد (چارتزولاکیس 2005). افزایش ماده آلی مصرفی، غلظت پتاسیم اندام هوایی و ریشه را افزایش داده به طوریکه ماده آلی باعث گستردگی ریشه و افزایش جذب پتاسیم توسط ریشه میشود. در شرایط شوری نفوذپذیری غشا زیاد شده، از یک طرف یونهای سمی نظیر سدیم وارد گیاه شده و از طرف دیگر نشت پتاسیم شیره سلولی زیاد میشود (قاسمی 2015). استفاده از اسید سالیسیلیک در همه سطوح شوری، بهطور معناداری موجب کاهش میزان سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم و افزایش میزان پتاسیم در برگ شد (شکل 7-الف، ب و ج). بیشترین میزان سدیم و نسبت سدیم به پتاسم (بهترتیب 39/0 درصد و 08/9) و کمترین مقدار پتاسیم (016/0 درصد) در شوری 9 دسیزیمنس بر متر و گیاهان شاهد مشاهده شد (شکل 7- الف، ب و ج). کمترین مقادیر سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر حاصل شد که در این زمینه گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک با شاهد تفاوت معناداری نشان ندادند (شکل 7- الف و ج). بیشترین مقدار پتاسیم برگ (14/0 درصد) در شوری 5/0 دسیزیمنس بر متر و گیاهان تیمار شده با اسید سالیسیلیک 1 میلیمولار حاصل شد که 75 درصد از شاهد بیشتر بود (شکل 7-ب). گزارش شده است که اسید سالیسیلیک باعث کاهش غلظت سدیم و افزایش غلظت پتاسیم و نیتروژن در گیاه ریحان در تنشهای مختلف
شکل 7- ترکیبات تیماری تنش شوری و اسید سالیسیلیک برای الف) غلظت سدیم،
ب) پتاسیم و ج) نسبت سدیم/پتاسیم گیاه شاهپسند درختچهای
میشود (پاداش و همکاران 2016). حسنوند و همکاران (2020) نیز گزارش کردند که کاربرد اسید سالیسیلیک موجب کاهش میزان سدیم در برگ و گل گاوزبان اروپایی شد که با نتایج این پژوهش مطابقت داشت. نتایج مقایسه میانگین اثر اسید سالیسیلیک بر سدیم برگ گل گاوزبان اروپایی نشان داد که محلولپاشی اسید سالیسیلیک باعث کاهش مقدار سدیم برگ شد. اسید سالیسیلیک، جذب عنصر سدیم را کاهش و پتاسیم را افزایش میدهد که بیانگر نقش آن در حفظ و ثبات هموستازی یونی گیاه است (رقامی و همکاران 2016) از مهمترین نقشهای عنصر پتاسیم مقاوم کردن گیاه در برابر عوامل خارجی میباشد، این بدان معنی است که گیاه بهمحض اعمال تنش با ایجاد مکانیسم افزایش یون پتاسیم درون سلولها و آوندهای خود، در برابر عامل تنش مقاومت میکند (وو و همکاران 2008). گرینی شبانکاره و خراسانینژاد (2017) در گیاه دارویی اکلیل کوهی و پاداش و همکاران (2016) در ریحان در مورد نقش مثبت اسید سالیسیلیک در افزایش میزان پتاسیم در زمان تنش گزارش کردند.
نتیجهگیری با افزایش سطح تنش شوری، رشد گیاه بهطور معناداری کاهش یافت. کاربرد اسید سالیسیلیک بهطور قابل توجهی ارتفاع، قطر نهایی شاخه اصلی، تعداد برگ، تعداد گل، وزن تر و خشک شاخساره، میزان کلروفیل a و b و غلظت پتاسیم را افزایش و موجب کاهش تعداد برگهای نکروزه، سدیم و نسبت سدیم به پتاسیم شد. بررسیها نشان داد که در سطوح بالای شوری گیاه قدرت زایشی و تولید گل خود را حفظ نمود، بنابراین میتوان شاهپسند را در رده گیاهان مقاوم به شوری طبقه کرد. این در حالیاست که تیمار اسید سالیسیلیک در سطوح بالای شوری خصوصا با غلظت 5/0 میلیمولار بهطور معناداری گلدهی را بهبود بخشید. در میان غلظتهای مورد مطالعه اسید سالیسیلیک، در بیشتر صفات مورد مطالعه، غلظت 5/0 میلیمولار، اثربخشی بیشتری در کاهش اثرات تنش شوری نشان داد. بنابراین برای تخفیف آثار تنش شوری در گیاه شاهپسند درختچهای کاربرد اسید سالیسیلیک با غلظت 5/0 میلیمولار توصیه میگردد.
سپاسگزاری بدین وسیله از دانشگاه اردکان و مرکز ملی تحقیقات شوری جهت همکاری در بخشهای مختلف انجام پژوهش کمال تشکر و سپاسگزاری صورت میگیرد.
[1] Relative water content | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Abdolmohammadi S, Omidi J, Hatamzadeh A and Hassanpour asil M. 2018. Evaluation of Salinity Stress Tolerance in (Matthiola incana L.) under Salicylic acid Treatment. Applied Biology, 8(31): 121-131.
Arnon AN. 1967. Method of extraction of chlorophyll in the plants. Agronomy Journal. 23:112-121.
Bastam N, Baninasab B and Ghobadi C. 2013. Improving salt tolerance by exogenous application of salicylic acid in seedlings of pistachio. Plant Growth Regulation, 69: 275–284. https://doi.org/10.1007/s10725-012-9770-7.
Ben-Rouina B, Ben-Ahmed C, Athar HR and Boukhriss M. 2006. Water relations, proline accumulation and photosynthetic activity in olive tree (Olea europaea L. CV "Chemlali") in response to salt stress. Pakistan Journal of Botany, 38:1397–1406.
Bose J, Munns R, Shabala S, Gilliham M, Pogson B and Tyerman SD. 2017. Chloroplast function and ion regulation in plants growing on saline soils: lessons from halophytes. Journal of Experimantal Botany, 68:3129–3143. https ://doi.org/10.1093/jxb/erx14 2
Bremner JM. 1996. Nitrogen total. PP. 1085-1122. In: Klute, A., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part III, 3rd Ed., ASA, Madison, WI.
Bukhat S, Manzoor H, Zafar ZU, Azeem F and Rasul S. 2020. Salicylic acid induced photosynthetic adaptability of raphanus sativus to salt Stress is associated with antioxidant capacity. Journal of Plant Growth Regulation, 39(2): 809-822.
Bukhat S, Manzoor H, Zafar ZU, Azeem F and Rasul S. 2019. Salicylic acid induced photosynthetic adaptability of Raphanus sativus to salt Stress is associated with antioxidant capacity. Journal of Plant Growth Regulation, 39(2): 809-822.
Chartzoulakis K. 2005 Salinity and olive: growth salt tolerance photosynthesis and yield. Agriculture Water Management, 78: 108–121.
Cheng X, Deng G, Su Y, Liu JJ, Yang Y, Du GH, Chen ZY and Liu FH. 2016. Protein mechanisms in response to NaCl-stress of salt-tolerant and salt-sensitive industrial hemp based on iTRAQ technology. Industrial Crop and Products, 83: 444–452. https://doi.org/10.1016/j.indcrop. 2015.12.086.
Colom MR and Vazzana C. 2003. Photosynthesis and PSII functionality of drought resistant and droughtsensitive weeping lovegrass plants, Environmental and Experimental Botany, 49: 135- 144.
Dong CJ, Wang XL and Shang QM. 2011. Salicylic acid regulates sugar metabolism that confers tolerance to salinity stress in cucumber seedlings. Scientia Horticulturae, (Amsterdam) 129: 629–636. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2011.05.005.
Egamberdieva D, Wirth S, Bellingrath-Kimura SD, Mishra J and Arora NK. 2019. Salttolerant plant growth promoting rhizobacteria for enhancing crop productivity of saline soils. Front. Microbiology, 10. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.02791.
Emami A. 1996. Methods of plant analysis. Journal of Agricultural research, education & extension organization, 1(982): 28-58. (In Persian).
Eraslan F, Inal A, Gunes A and Alpaslan M. 2007. Impact of exogenous salicylic acid on growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Scientia Horticulturae, 113: 120–128.
Eshghi S, Moharami S and jamali B. 2016. Effect of Salicylic Acid on Growth, Function and Quality of Strawberry Fruits in Parus Cultivar under Salinity Conditions. Journal of Crop Science and Technology of Greenhouse Culture, 7(28): 163-173. (In Persian).
Faghih S, Ghobadi C and Zarei A. 2017. Response of strawberry plant cv. ‘Camarosa’ to salicylic acid and methyl jasmonate application under salt stress condition. Journal of Plant Growth Regulation, 36: 651–659. https://doi.org/10.1007/s00344-017-9666-x.
Fakhimi F, Motallebi Azar A, Zaree Nahandi F, Sokhandan Bashir N and Gohari G. 2020. Effect of salicylic acid on betaine aldehyde dehydrogenase gene expression in potato (Solanum tuberosum L., cv. Agria) under salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(1): 1-8. doi: 10.22077/escs.2019.1847.1436. (In Persian).
Fariduddin Q, Hayat S and Ahmad A. 2003. Salicylic acid influences net photosynthetic rate, carboxylation efficiency, nitrate reductase activity, and seed yield in Brassica juncea. Photosynthetica, 41: 281-284. (In Persian).
Gee GW and Bauder JW. 1986. Particle size analysis, hydrometer method. PP. 383-411. In: Klute, A., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part II, ASA, Madison, WI.
Ghafari H, Tadayon M and Razmjoo J. 2018. The role of salicylic acid and proline treatment on induction of antioxidant enzyme activities and salt tolerance responses of soybean (Glycine max L.). Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(3): 691-705. doi: 10.22077/escs.2018.730.1140. (In Persian).
Ghasemi S. 2015. The effect of vermicomposting on salt tolerate in tomato and iron and zinc uptake in a alkaline soil. Journal of Water and Soil Science, 25 (2): 271-283. (In Persian).
Gheysari S, Saied-Nematpoor F and Safipoor- Afshar A. 2015. Effect of salicylic acid and ascorbic acid on the content of photosynthetic pigments and activity of some antioxidant enzymes in basil under stress. Journal of Plant Research, 28(4): 814-825. (In Persian).
Grieve C, Lesch SM and Mass EV. 1992. Analysis of main spike yield components in salt stressed wheat. Crop Science, 32: 697-703.
Grinishabankareh H and Khorasan Nezhad S. 2017. The Effect of biological fertilizers and salicylic acid on quality and performance of medicinal herbs of anthrax in underwater regimes. Agricultural Landscaping, 19(2): 491- 475. (In Persian).
Hasanuzzaman M, Nahar K and Fujita M. 2013. Plant response to salt stress and role of exogenous protectants to mitigate salt-Induced damages in ecophysiology and responses of plants under salt stress. Springer New York. Pp. 25-87.
Hasanvand H, siadat S, Bakhshandeh A, Moradi Telavat M and Poshtdar A. 2020. Effects of salicylic acid on yield and nutrient uptake of borage (Borago officinalis L.) under interrupting irrigation conditions. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(2): 519-531. doi: 10.22077/escs.2019.2035.1504
Hayat Q, Hayat S, Irfan M and Ahmad A. 2010. Effect of exogenous salicylic acid under changing environment: A review. Environmental and Experimental Botany, 68: 14–25.
Heidary Z, Asadi-Gharneh H and Razmjoo J. 2020. Effect of different levels of salinity on morpho-physiological cCharacteristics of wood Sage (Salvia nemorosa L.). Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(3): 983-993. doi: 10.22077/escs.2020.2211.1556. (In Persian).
Horváth E, Csiszár J, Gallé á, Poór P, Szepesi á and Tari I. 2015. Hardening with salicylic acid induces concentration-dependent changes in abscisic acid biosynthesis of tomato under salt stress. Journal of Plant Physiology, 183: 54–63. https://doi.org/10.1016/j. jplph.2015.05.010.
Inal A and Gunes A. 2008. Interspecific root interactions and rhizosphere effects on salt ions and nutrient uptake between mixed grown peanut/maize and peanut/barley in original saline–sodic–boron toxic soil. Journal of Plant Physiology, 165: 0–503. https://doi.org/ 10.1016/j.jplph.2007.01.016.
Jabeen S, Shahbaz M and Akram NA. 2007. Influence of exogenous application of salicylic acid on growth and gas exchange characteristics of wheat (Triticum aestivum L.) under control or saline conditions. International Journal of Life Sciences, 1: 425-431.
Jayakannan M, Bose J, Babourina O, Rengel Z and Shabala S. 2015. Salicylic acid in plant salinity stress signalling and tolerance. Plant Growth Regulation, 76: 25–40. https:// doi.org/10.1007/s10725-015-0028-z.
Kalhor M, Dehestani-Ardakani M, Shirmardi M and Gholamnezhad J. 2019. Effect of Different Media Cultures on Physico-Chemical Characteristics of Pot Marigold (Calendula officinalis L.) Plants under Salt Stress. Journal of Plant Productions (Agronomy, Breeding and Horticulture), 42(1): 89-102. (In Persian).
Kalita S, Kumar G, Karthik L and Venkata Bhaskara Rao K. 2012. A Review on Medicinal Properties of Lantana camara Linn. Research Journal of Pharmacy and Technology, 5(6): 711-715.
Khorasaninejad S, Soltanloo H, Hadian J and Atashi S. 2016. The Effect of Salinity Stress on the Growth, quantity and quality of Essential oil of Lavender (Lavandula angustifulia Miller), Journal of Horticulture Science, 30: 209-216. (In Persian).
Lonare MK, Sharma M, Hajare SW and Borekar VI. 2012. Lantana camara: overview on toxic to potent medicinal properties. International Journal of Pharmaceutical Sciences and Research, 3(9): 3031.
Ma X, Zheng J, Zhang X, Hu Q and Qian R. 2017. Salicylic acid alleviates the adverse effects of salt stress on Dianthus superbus (Caryophyllaceae) by activating photosynthesis, protecting morphological structure, and enhancing the antioxidant system. Frontiers in Plant Science. 8: 600. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00600.
Mahdavian K. 2018. Effect of different concentrations of salicylic acid on salinity tolerance of barley seedling (Hordeum vulgare L.). Crop physiology journal, 9(3): 121-136. (In Persian).
Maleki A, Kiani M and Alinejadian A. 2016. The effect of salt on yield and some physical and biochemical characteristics of leafy beet under greenhouse condition. P. 1-10. 24-26 August. Second National Congress of Irrigation and Drainage in Iran, Isfahan University of Technology. (In Persian).
Mazarie A, Sirousmehr AR and Babaei Z. 2017. Effect of mycorrhizal fungi on some morphological and physiological charactristics of Milk thistle (Silybum marianum (L.) Gaertn.) under drought stress. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 33 (4): 620- 635. (In Persian).
Miao Y, Luo X, Gao X, Wang W, Li B and Hou L. 2020. Exogenous salicylic acid alleviates salt stress by improving leaf photosynthesis and root system architecture in cucumber seedlings. Scientia Horticulturae, 272: 109577.
Moghimi Banadkooki A, Dehestani Ardakani M, Shirmardi M, Momenpour A. 2018. Effects of cow manure and vermicompost on growth characteristics of smoke tree (Cotinus coggygria Scop.) under salt stress under greenhouse. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 26(4): 483-495. (In Persian).
Momenpour A, Imani A, Bakhshi D and Akbarpour E. 2018. Evaluation of Salinity Tolerance of some selected almond genotypes budded on GF677 rootstock, International Journal of Fruit Science,18(4): 410-435.
Mousavi SA, Tatari M, Mehnatkesh A and Haghighati B. 2009. Vegetative Growth Response of Young Seedlings of Five Almond Cultivars to Water Deficit. Seed and Plant Improvement Journal, 25(4): 551-567.
Muhammad Z and Hussain F. 2010. Vegetative growth performance of five medicinal plants under NaCl salt stress. Pakistan Journal of Botany, 42: 303-316.
Nelson DW and Sommers LE. 1996. Total carbon, organic carbon, and organic matter. PP. 961-1010. In:. Klute, A., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part III, 3rd Ed., ASA, Madison, WI.
Padash A, Ghanbari A and Asgharipour MR. 2016. Effect of salicylic acid on concentration of nutrients, protein and antioxidant enzymes of basil under lead stress. Iranian Journal of Plant Biology, 8(27): 17-32. (In Persian).
Pirasteh-Anosheh H, Emam Y, Rousta MJ and Ashraf M. 2017. Salicylic acid induced salinity tolerance through manipulation of ion distribution rather than ion accumulation. Journal of Plant Growth Regulation, 36: 227–239. https://doi.org/10.1007/s00344-016-9633-y.
Potters G, Horemans N and Jansen MAK. 2010. The cellular redox state in plant stress biology—a charging concept. Plant Physiology and Biochemistry: 48: 292–300.
Raghami M, Staji A, Bagheri A and Ariakia A. 2016. Effect of salinity and salicylic acid on some morphological specifications of (Solanum melongena var. Taki) in soil culture system. Science and Technology of Greenhouse Crops, 7(2): 87-77. (In Persian).
Rhoades JD. 1996. Salinity: Electrical conductivity and total dissolved solids. PP. 417-436. In: Sparks, D. L., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part III, 3rd Ed., ASA, and Madison, WI.
Richards LA. 1954. Diagnosis and Improvement of Saline Alkali Soils. USDA Handbook-60. U.S. Govt. Printing Office, Washington, DC.
Sakhabutdinova AR, Fatkhutdinova DR, Bezrukova MV and Shakirova FM. 2003. Salicylic acid prevents damaging action of stress factors on wheat plants. Bulgarian Journal of Plant Physiology (special issue), 314–319.
Scalia R, Oddo E, Saiano F and Grisafi F. 2009. Effect of salinity on Puccinellia distans (L.) Parl. treated with NaCl and foliarly applied glycine betaine. Plant Stress, 3: 49–54.
Sevengor S, Kusvuran S and Elliaitioglu S. 2011. The effect of salt stress on growth, chlorophyll content, lipid peroxidation and ntioxidative enzymes of pumpkin seedling. African Journal of Agricultural Research, 6: 4920-4924.
Shahbazi Zadeh E, Movahhedi Dehnavi M and Balouchi H. 2015Effects of foliar application of salicylic and ascorbic acids on some physiological characteristics of soybean (cv. Williams) under salt stress. Journal of Plant Process and Function, 4 (11) :13-22
Sirousmeher A, Berdel J and Mohammadi M. 2015. Changes of germination properties, photosynthetic pigments and antioxidant enzymes activity of safflower as affected by drought and salinity stress. Journal of Crop Ecophysiology, 8: 517-533. (In Persian).
Soori N and Moosavi SF. 2016. Effect of Salinity stress induced by NaCl on the Quantitative and qualitative characteristics of Peppermint (Mentha piperita L.). 1St National Conference of the Role of Medicinal Herbs in Resistive Economy. April 27-28, 2016, Payam Noor University, FereidoonShahr, Iran. (In Persian).
Szepesi A, Csiszar J, Gemes K, Horvath E, Horvath F, Simon M and Tari I. 2009. Salicylic acid improves acclimation to salt stress by stimulating abscisic aldehyde oxidase activity and abscisic acid accumulation, and increases Na+ content in leaves without toxicity symptoms in Solanum lycopersicum L. Journal of Plant Physiology, 166: 914-925.
Szepesi A, Csiszar J, Bajkan S, Gemes K, Horvath F, Erdei L, Deer AK, Simon ML and Tari I. 2005. Role of salicylic acid pre-treatment on the acclimation of tomato plants to salt- and osmotic stress, Acta Biologica Szegediensis, 49: 123-125.
Talei D and Reyhani A. 2019. Morphophysiological responses of Nigella sativa L. to salicylic acid under salinity stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12(3): 949-960. doi: 10.22077/escs.2019.1422.1318
Thomas GW. 1996. Soil pH and soil acidity. PP. 475-490. In: Klute, A., et al. (Eds.), Methods of Soil Analysis, Part III, 3rd Ed., ASA, and Madison, WI.
Tuteja N. 2007. Mechanisms of high salinity tolerance in plants. In: Häussinger, D., Sies, H. (Eds.), Method Enzymol. Academic Press, pp. 419–438.
Vafabakhsh J, Nasiri Mahalati M and Kochaki A. 2008. Impact of water stress on yield and radiation use efficiency of canola (Berasica napus). Journal of Field Crops Research, 6: 193-208. (In Persian).
Watanabe FS and Olsen SR. 1965. Test of an ascorbic acid method for determining phosphorus in water and NaHCO3 extracts from soil. Soil Science Society of America Proceeding, 29: 677-678.
Wu Y, Hu Y and Xu G. 2008. Interactive effects of potassium and sodium on root growth and expression of K/Na transporter genes in rice. Journal of Plant Growth Regulation, 57(3): 271-280.
Yamasaki S and Dillenburg LC. 1999. Measurements of leaf relative water content in Araucaria angustifolia. Revista Brasilian Fisiologia Vegetal, 11: 69-75.
Yusuf M, Hasan SA, Ali B, Hayat S, Fariduddin Q and Ahmad A. 2008. Effect of salicylic acid on salinity induced changes in Brassica juncea. Journal of Integrative Plant Biology, 50: 1096-1102.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 1,805 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 985 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||